上集请见：
海洋，以及一切与海洋紧密联系的事物必然能在博奈尔岛的生态中占有一席之地。有些难以想象的是，即使博奈尔岛的面积非常有限，但你居然可以在岛上找到红树林、海草床、悬崖海岸、潟湖、沙滩、岩礁、海岸林等等各类海滨生境，并分别坐落于全岛的不同方位——虽然难说是十全十美，但博奈尔岛确实让我得以一窥加勒比海的海滨多样性。
那么，既然想要博览海滨之大观，我便不得不来一次巡游之旅了。
在前面的叙述中，我总是在刻意地避免使用“环岛”、“环游”这些词——毕竟，只要说起海岛，沿着环绕海岛一圈的公路旅行似乎就是某种意义上约定俗成的玩法。
然而，这在博奈尔大概很难实现：岛北的大部分区域属于华盛顿-斯拉格拜国家公园（Washington-Slagbaai National Park）的范围，其中大多数区域为未铺设的土路，通行难度较大，而且进入国家公园游览还需要额外付费，同时，岛东侧的海滨大多未修建公路，仅有一部分的小路从中部的主路分叉，延伸至东海岸的景点。
不过，岛南则有一条相对完整的环形滨海公路——你能够从克拉伦代克出发，一路经过红树林、潟湖、盐池、沙滩等生境，最后沿着公路再回到克拉伦代克——因此，无论从可达性还是景观多样性的角度来说，岛南的这条环线都有着相当高的性价比。
岛上面积最大的红树林生境位于岛东南的拉克湾（Lac Bay）。拉克湾是一个半开放的潟湖，红树林则主要沿着潟湖海湾的内侧生长。如果想要仔细近距离观察这片红树林的生态，前往潟湖东方的小渔港拉克蔡（Lac Cai）是一个不错的选择。
拉克蔡是一个典型的大多数普通游客都不会来的小地方——虽然前面提到岛南有一条相对完整的环形线路，但是拉克蔡却位于其中一条岔路的尽头，并不是环线的一部分，而且从主路到拉克蔡需要经过一条坑坑洼洼，没有铺装的土路——但起码这条路还是很宽敞的。
拉克蔡有且仅有一家小店，这家小店据说仅在周日提供炸鱼。其余时间里的顾客如我，大概只能边喝冰镇饮料，边看黄林莺（Setophaga petechia）在桌子凳子间蹦来蹦去了；小店外的海滩上还可以看到堆积如山的大凤螺（Eustrombus gigas）壳——这种螺栖息于潟湖生境，曾经因为食物和工艺品的需求惨遭大规模捕捞。目前，大凤螺在博奈尔岛已经是受到保护的物种，而昔日夸张渔获规模留下的遗迹，也成了这座小渔港的标志性景观之一。
拉克蔡有一条不长不短的沙滩，沙滩的一侧是潟湖，另一侧则背靠红树林。在这条沙滩的尽头，还能见到一个红树林与潟湖相接的小内湾。
说回红树林。其实美洲红树林和我们所熟知的中国红树林并没有特别本质的不同：几乎一样的生长条件：都生长于周期性被海水淹没的泥滩环境；几乎一样的适应对策：都可以见到经典的支柱根、呼吸根和胎生苗；以及几乎一致的红树植物科级类群组成：在博奈尔，红树科（Rhizophoraceae）的美洲红树（Rhizophora mangle）、爵床科（Acanthaceae）的黑海榄雌（Avicennia germinans）以及使君子科（Combretaceae）的拉关木（Laguncularia racemosa）等是红树林中的常见树木，而这三个科（甚至其中的两个属）也同样是亚洲红树林中的主要木本植物类群。
需要特别说明的是，红树科植物并不等于红树植物：前者则是一个确切科级类群，后者是高度依赖并构成红树林生境的木本植物的统称，红树科植物可能不是红树植物（比如生长在内陆山地的山红树（Pellacalyx yunnanensis）），红树植物也可能不是红树科植物（比如前面提到的爵床科和使君子科红树植物）。
典型的美洲红树林景观就位于主路分叉至拉克蔡的土路旁。
拉克蔡的渔港旁，可以一窥红树林的林下景观。满地的胎生苗、呼吸根和支柱根一目了然。
不管从任何的角度来看，美洲红树的形态都与粤西和海南一带常见的红海榄（Rhizophora stylosa）高度相似——特别是它们那宛如刻意秀肌肉一般，牟足了劲到处飞溅的支柱根，实在是如出一辙。
相对来说，黑海榄雌就和亚洲亲戚：海榄雌（Avicennia marina）不那么像了。而且与肌肉发达的美洲红树相比，黑海榄雌几乎见不到支柱根，但突出地表的呼吸根却很明显。
在拉克蔡的沙滩上，还可以看到美洲红树和黑海榄雌的幼株，这可能意味着这些红树植物能够适应含沙量较高的环境——这点也和它们的亚洲同属亲戚比较类似。
拉关木可以生长在红树林中，也可以生长在干燥的，不会被海水周期性淹没的红树林周边区域，似乎比前两种红树植物更加耐旱。值得一提的是，拉关木曾被引入国内用于红树林的生态修复，但近年来越来越多的观点认为这种红树植物存在生物入侵的风险。
除了典型的红树植物，博奈尔的红树林中还可以见到不少伴生植物，它们甚至可能比红树植物本身更具特色。
初看以为是某种碱蓬，一查才知道，原来这种类似碱蓬的多肉植物居然是肉穗果科（Bataceae）肉穗果属（Batis）的肉穗果（Batis maritima）——这个类群属于十字花目，和石竹目苋科的碱蓬亲缘关系非常远，显然是趋同演化的结果。
使君子科的桤果木（Conocarpus erectus）是博奈尔岛最为强势的海滨植物之一。它们可见于包括红树林在内的各类滨海生境，而且，不管是矮小灌丛还是比人还高的乔木，这些桤果木的植株都能够开花结实——这点有点像之前在印尼苏拉威西见过的海滨木巴戟（Morinda citrifolia）。
离红树林稍远的，较为干旱的背侧，报春花科（Primulaceae）的乔木钟萝桐（Jacquinia arborea）就生长在路边，可惜不在花期。
拉克蔡濒临红树林与潟湖交汇处的沙滩上，大片的托叶喜盐草（Halophila stipulacea，种加词可能意义为“有大托叶的”）构成了一片茂密的海草床。海草床是一种特殊而重要的海滨植物生境——起码对于博奈尔来说，岛上的不少明星物种（比如前面提到的大凤螺）就栖息在这种环境中。但遗憾的是，托叶喜盐草是原产印度洋的外来物种，离它在博奈尔岛的首次记录已经过去了13年有余。根据初步研究，这种海草非常强势，可能对本土海草造成威胁，而且以这种海草为主的海草床生境中的鱼类丰富度低于原生海草床。
有陌生的植物也会有熟悉的植物：国内热带海滨也能见到的海马齿（Sesuvium portulacastrum），在博奈尔红树林周围及其他海滨生境同样常见。
绿藻不是严格意义上的植物，但它们也能够进行光合作用。在红树林边的木桩上，大量的伞藻（可能是棒形伞藻 Acetabularia crenulata）附着其上，这也是我之前闻所未闻的红树林生态景观。
若是谈及红树林中的动物，在我心目中螃蟹一定是比鸟类有着更高的优先级的——在拉克蔡，只要你稍微留心靠近红树林附近的滩涂泥地，就不难发现大大小小的蟹洞——而且由于本地的蟹类多样性不高，所以只是根据大小、形态和位置就基本能猜出这些洞穴分别属于谁了。
大型的蟹洞几乎只有可能属于体型巨大的地蟹，这是一类非常特殊的陆生蟹类，它们的故事我将在之后的篇章中慢慢介绍，暂且按下不表。岛上至少可以见到三种中大型地蟹：关氏圆轴蟹（Cardisoma guanhumi）、乡野地蟹（Gecarcinus ruricola）和侧身地蟹（Gecarcinus lateralis），而结合生境来看，这些洞属于关氏圆轴蟹的可能性最大。
更小的洞则可能属于相手蟹或者招潮蟹。图中这些洞的周围还遍布着大量细小的拟粪类似物（不是那个大坨如猫屎一样的沙块，它们是螃蟹挖洞时搬出来的沙土）——由此就可以基本确定它们是招潮蟹的洞穴了。
比起性格相对隐秘怕生的地蟹，这里的招潮蟹要容易见到得多。博奈尔岛上一共记录了4种招潮蟹，分属于小招潮属（Minuca）和瘦招潮属（Leptuca），这是两个美洲特有的类群，也属于丑招潮亚科（Gelasiminae）（也就是和亚洲类群同属一个大类），我有幸见到了其中的（至少）一种。
令人头疼的是，即使是四选一，要想鉴定我见到的这种招潮蟹也并不轻松——因为小招潮属和瘦招潮属中的很多种类颜色朴素，形态又很类似；更重要的是，关于招潮蟹活体描述的资料常常十分有限（比如活体颜色、生境选择和行为）——如此种种，简直如同在没有鸟书的情况下识别一只不会唱的柳莺。
我对着四种有记录的招潮蟹翻来翻去，斗胆对着网图给它们定了掠小招潮（Minuca rapax）这个物种，但我仍然没有把握——我甚至不清楚我拍到的这些个体是不是都属于一个物种。
这种招潮蟹的栖息地和行为都和亚洲的招潮蟹大差不差。不过，我观察到在被水淹没的区域里，一些个体没有回洞，而是撑起身子，似乎是在借助富氧的水面表层呼吸——我在亚洲的招潮蟹中从未见过这种现象（在水淹之前，招潮蟹就会用泥土堵住洞穴），不过@张小蜂 提到他观察到洞穴处于低洼处的台风管招潮（Tubuca typhoni）有过类似的行为。
谈及博奈尔红树林中的鸟类，可能使用“生活在红树林周围的鸟类”这个称谓会更为恰当——至少在白天，以涉禽为主的水鸟大多会在红树林附近的开阔的泥滩、浅水潟湖直至红树林以西以南的大片盐池中活动，而不是在茂密的树丛之中。
但这些茂密的红树林又会在另一个角度上与鸟类产生联系：比如它们可以为鸟类供给食物资源（比如为鸟类的食物：无脊椎动物和鱼类提供产卵场），或是为鸟类提供夜宿地或繁殖地。
不管是红树林周围的原生滩涂、旧盐池遗迹形成的浅水潟湖（可以见到一些红树植物也进入到了其中），还是如今仍在使用的晒盐场及其周围的排水沟，都是岛南沿线适合观察水鸟的生境——换言之，这些生境也以鸟为媒介，在一定程度上联系在一起。
其中最负盛名的鸟类当然就是美洲红鹳（Phoenicopterus ruber）了——从文化的角度来说，它是博奈尔岛的标志和旅游名片，岛上的门户机场就以它为名；而从生态的角度来说，博奈尔岛是美洲红鹳重要的繁殖地之一，对这个物种而言非常重要。
在岛南，美洲红鹳可能出现在各种各样的潟湖和盐池中，数量多，而且不太怕人，很容易观察和拍摄——当然，如果它们自行选择站在盐池和潟湖的中央就没有办法了......
红树林旁潟湖滩涂上的美洲红鹳。成年美洲红鹳的颜色比欧亚的大红鹳（Phoenicopterus roseus）艳丽许多。
站在旧盐池潟湖中休憩的美洲红鹳，仿佛这就是博奈尔最有代表性的生态景观。
在拉克蔡附近的红树林中心，还生活着一群人工救助和繁育的美洲红鹳。它们有时会像一群鸭子一样毫不惧人地横过公路，也会和野生的个体混栖觅食。
除了红鹳之外，这种生境里还能见到一些美洲特有的鹭和鸻鹬——其中给我留下印象最深的是棕颈鹭（Egretta rufescens），这种鹭在浅水潟湖和盐池中并不罕见。
之所以说印象深刻，是因为这种鹭类经常会展现一种奇特行为：与大多数鹭类静伏等待或是缓缓踱步的觅食方式不同，棕颈鹭在觅食时会一边张开双翅，一边快速地在水中跑来跑去，并在途中捕捉猎物，显得非常热闹。
典型的棕颈鹭的形态和气质总是会让人不自觉地联想起苍鹭（尤其是苍鹭的幼鸟）。棕颈鹭还存在白色型的个体（下图），也可以在博奈尔见到。
棕颈鹭有时可能会与岛上的其他鹭类相混淆，但它独特的“跑步觅食”行为似乎可以作为一个重要的识别特征。查资料的时候，我偶然看到一位美国资深观鸟者给棕颈鹭起了个外号：泥滩上的霸王龙（the Tyrannosaurus rex of the Flats）——仔细想想，确实如此。
相比之下，站在盐池排水沟旁的雪鹭（Egretta thula）就要沉默很多了——雪鹭和欧亚的小白鹭非常相似，但却是美洲特有的鹭类。
滩涂上的厚嘴鸻（Charadrius wilsonia）和灰斑鸻（Pluvialis squatarola）——前者应该是博奈尔的留鸟，也是美洲特有的鸻鹬；后者则广布欧亚和美洲，南北迁徙，图中的这只灰斑鸻有可能是一只在低纬度度夏的个体（一些高纬度繁殖鸻鹬的第一年个体会留在越冬地度夏）。对于大多数鸻鹬来说，纬度较低的博奈尔往往是它们的越冬地和中途停歇地，因而我也不能期待六月在此地见到许多特色的美洲鸻鹬类了。
盐池周围还能见到几种燕鸥——和东亚的类群一样，博奈尔岛的燕鸥也很喜欢在盐池中繁殖和觅食。
在盐池中浅滩休憩和繁殖的燕鸥们：上图中体型最大的是橙嘴凤头燕鸥（Thalasseus maximus），体型稍小的的则是白嘴端凤头燕鸥（Thalasseus sandvicensis，亦有观点认为它们属于独立的物种：卡氏凤头燕鸥（Thalasseus acuflavidus）），下图则是体型最小的小白额燕鸥（Sternula antillarum）。
飞行中的橙嘴凤头燕鸥和白嘴端凤头燕鸥。在盐池附近不难见到燕鸥们飞来飞去的倩影，它们经常会在与盐池仅一马路+一沙滩之隔的海面上觅食。
鸥类和燕鸥在繁殖时经常有极强的领域性，会积极驱赶靠近巢区的不速之客。我当然不会主动侵入它们的繁殖地，但由于它们的巢区有时过于靠近道路，使得我就算只是正常地从马路上经过时，也会受到它们的警告。
上次在斯瓦尔巴的经历让我已经领教了燕鸥的凶悍（请见：沉默的冷岸：斯瓦尔巴 其二 大冰海的长诗），但这次给我上课的居然是看似乖巧的笑鸥（Leucophaeus atricilla）——我发誓，我当时真的只是在水泥公路行进，但路边的几只笑鸥硬是我追了我好半天，并持续在我的头顶盘旋鸣叫，执着得像个虻科昆虫——我觉得如果我再在那个路段待长点时间，它们大概真的就会拿出物理和魔法攻击招待我了......
我能理解它们在有动物靠近巢区的时候发起警戒，我也能理解它们把巢建在路边也不是它们的错，但我最不能理解的是它们为什么会这么执着——此前在斯瓦尔巴遇到的北极燕鸥虽然凶狠，但是只要人稍微远离巢区后便会安静下来，但这几只笑鸥恐怕追了我有50米以上的距离......
除了涉禽，燕鸥和鸥类，丽色军舰鸟（Fregata magnificens）在岛南也不难见到。这种巨大的海鸟广布加勒比海地区，博奈尔自然也不例外——至少在我在的这段时间里，我曾不止一次地见到它们巨大的黑影出现在天空之中，而且据说它们也会降落到红树林中休息。
游弋在盐池上空的丽色军舰鸟。虽然早先听朋友说起过热带美洲海边的丽色军舰鸟非常常见，但也没想到能常见成这样。
甚至我还遇到了非常近距离的个体！丽色军舰鸟既能自行捕食，也会掠夺别的海鸟的猎物。甚至在前面提到的小渔港拉克蔡，据说丽色军舰鸟还会在渔民整理渔获时捡食被抛弃的下杂鱼。
盐池和潟湖的不远处便是海岸。岛南的海岸以沙滩与岩滩为主，地势平坦。
博奈尔周边的浅海通常呈现着鲜艳得不真实的翠蓝色，据说这是因为这些海域水深较浅，且水中的浮游藻类数量较少而导致的结果。
岛南环线旅程中的一部分濒临东海岸，被信风驱动着的白浪一遍又一遍地拍击着此地的海滩，这是整个博奈尔东海岸的常态。而当我沿着公路转向岛南的西侧海岸时，能明显地感受到海上的风浪有所减小。
岛南的海滩上零零星星地散落着一些人类活动的痕迹——除了上集提到的奴隶小屋之外，还有一座老灯塔也矗立在海岸边：这是博奈尔岛的第一座灯塔，修建于1838年。
至少在这个季节，海滩上能见到的鸟类基本是盐池鸟类的子集——燕鸥、笑鸥，还有少量的鸻鹬类。
在海滩后半咸水池塘里觅食的黑颈长脚鹬（Himantopus mexicanus），和欧亚亲戚仅一字之差的美洲鸟类，但其实形态和行为都没差多远——这种鸟类当然会进入盐池中觅食，我只是恰好在盐池外见到了它而已。
如果硬要说我在且仅在这片海滨见到的鸟类的话，那....大概就只剩鹗（Pandion haliaetus）了吧。
与藕断丝连的鸟类组成不同，海滩和红树林与盐池中的植物组成存在很大的差异。有时两种生境仅仅一路之隔，但景观和物种却完全不同。
拉克蔡附近，同一条道路两侧的植被景观：上图为红树林一侧，下图则为海滨一侧。
前下图中深绿色的灌丛是海人树（Suriana maritima），海人树科（Surianaceae）下的单属种。该物种广布全世界的热带海滨，在国内也有少量分布。
由拉克蔡稍往南，海滩植被会变得更稀疏一些。而且大概是因为东海岸常年强风的影响，这一侧的海滨植被也非常低矮。
海葡萄（Coccoloba uvifera）是蓼科里让人意外的木本植物。就像它们的名字一样，它们在海滨非常常见，而且确实可以结出形似葡萄的果实。
紫草科的鼠麴草紫丹（Tournefortia gnaphalodes，种加词可能是“类似鼠麴草”的意思）也是这片海滩常见的小灌木，叶子的质感确实相当类似鼠麴草。
一些默默无闻的低矮草本植物：可能是莎草科的黑果飘拂草（Fimbristylis cymosa）和苋科的藓状安石苋（Lithophila muscoides，种加词意为“苔藓状的”）
前面出场过的海马齿也可以见于海滨生境。有趣的是，我还观察到一只博奈尔鞭尾蜥（Cnemidophorus ruthveni）在舔舐海马齿的花——博奈尔鞭尾蜥是博奈尔岛的特有物种，它们在岛上各种野外生境中都非常非常常见。
沿着公路继续前行至西侧海岸，路边的海滩植被变得更茂盛起来，灌丛和矮乔木的数量和高度也都在增加。有趣的是，在这片海滩还能看到不少位于海滩后侧的半咸水小池塘——它们可能是由雨水和经珊瑚岩过滤后的海水共同形成的，前面提到的黑颈长脚鹬就出没于这种生境之中。
在这种生境里，前面在红树林边缘充当小灌木的桤果木开始变得强势起来。它们逐渐变成这种生境里最优势的灌木种类之一（甚至可以没有之一）。
考虑到关于博奈尔海滨的内容实在太多，我不得已将其拆成上下两部分（发自内心地说，我其实是真想搞出一篇一万多字的推送的）——可能正是由于这个因素，这篇推送的章节安排也让我感到相当痛苦：我一度不知道应该如何拆分和组合不同的内容，以同时实现逻辑结构和篇幅的合理性——所以大概您在阅读这些文字的时候，也可以感受到我略不自在的表达方式和略啰嗦的叙述风格，实在是非常抱歉。
在下一篇中，我将介绍博奈尔岛西侧、北侧和东侧的海滨生态——虽然漫长的流水账并不值得期待，但万一您真的期待呢？
参考文献及资料：
关于拉关木的生态影响：
https://www.dess.tsinghua.edu.cn/info/1108/5856.htm
关于托叶喜盐草在博奈岛的入侵：
https://dcnanature.org/invasive-seagrass-in-lac-bonaire/
https://www.researchgate.net/publication/267865352_Proximate_response_of_fish_conch_and_sea_turtles_to_the_presence_of_the_invasive_seagrass_Halophila_stipulacea_in_Bonaire
关于博奈尔岛的招潮蟹种类记录：
https://www.dutchcaribbeanspecies.org/linnaeus_ng/app/views/species/nsr_taxon.php?id=181439
关于棕颈鹭“滩涂上的霸王龙”的昵称，来自：
https://en.wikipedia.org/wiki/Reddish_egret
关于丽色军舰鸟捡拾渔获的报道：
https://hopibonaire.com/en/lac-bay-on-bonaire/#Sorobon
关于灯塔的历史参考自现场导览牌。
本家生态学博士就读中，虽然看板娘是妹子但是号主还是男的，
自然和ACG爱好者。在这里你可以看到：
自然旅行记录 生态保育杂谈 偶然说不定还有很厉害的东西
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