说明：本文（公众号中的其他文章也是如此）中涉及的不少植物没有标准的中文名。为了介绍和行文之方便，按照我的个人习惯，我通常会采用该物种在中文中常用的叫法，或以该物种的种加词在中文中常用翻译方式拟定一个中文名。在实在找不到其种加词词源或以词源拟名不太妥当时，我也会尝试参考其英文常用名或当地语言对其进行拟名。因此，如果您觉得我拟得恰当，当然欢迎您将其进行传播和使用！但从根本上来说，这些拟名本身不具有权威性，仅供参考，我也非常欢迎您提出您的见解！
刚到斯瓦尔巴的时候，我总觉得这个地方充满了一种说不出的异样。如第一集所说，极昼当然占了这种异样的半壁江山，但另半边是什么呢？
我想了很久——原来如此，这个地方一棵树都见不到。
不生即死
我之前说过，“这地儿就这样，爱活不活”是极地生态的特色之一。而对比起极地的动物，以植物、地衣和藻类为代表的自养生物们的生存状态则更能体现这种毫无妥协空间的残酷性。它们不仅需要用各种方法对抗极其严酷的环境条件，同时也会不择手段地利用各种可能的环境资源——纵使这种现象在各种生态系统中屡见不鲜，但在这里，我们能比别处更清晰地看到它们对生存的渴求。
由裸岩、碎石和冻土组成的荒原是斯瓦尔巴群岛最常见、最严酷的环境之一。
地衣对环境有着相当强的耐受性，它们在斯瓦尔巴的岩石上非常常见。初中生物就有提过，初生演替中，地衣等生物是最早占领并改造裸岩生境的先锋物种。只是在斯瓦尔巴这种环境条件极为严酷的地区，这种改造的进度非常缓慢，甚至可能一直停留在这个阶段。
斯瓦尔巴的许多地区有着即使在夏季也不会融化的永久冻土地带，但这种环境并非是生命的禁区。图中能够看到雪层上依稀可见一些粉红色的痕迹，它们是生长在冰上的藻类。
地衣和藻类固然能够用自身强大的生存与耐受能力在极端环境中存活下来，而这种环境对于苔藓以及被子植物来说大概还是过于贫瘠。因此，它们仍需要借助各种各样的天时、地利甚至是人和，才能在极地站稳脚跟，存活下来。
和别的地区一样，斯瓦尔巴的河口三角洲富集着大量的营养和底质，同时地势平坦而宽阔，为苔原和草地的生长提供了重要条件——这大概也是斯瓦尔巴最为丰饶的生境了吧。
在没有三角洲的地区，极地植物们依然利用着各种机遇生存下来，比如动物粪便。
很可能是因为水鸟活动时留下的粪便滋养，近海的石滩之间被苔原所覆盖，而远处的石坡依然光裸而贫瘠。
在石间苔原间活动的白颊黑雁（Branta leucopsis）和雁鸭们在此留下的粪便。我个人认为，鸟类之于植被的影响很可能是一个正反馈的过程：即鸟类粪便提供的营养和固形物加速了演替进程，而加速演替带来的植被又能吸引更多的鸟类来此取食，从而留下更多的粪便，如此循环（值得一提的是，斯瓦尔巴驯鹿也是此地重要的植食动物，它们同样也会在此留下粪便，促进植物生长）。
但说起斯瓦尔巴由鸟粪所缔造的壮观植被景观，还是得提到上篇中提到的鸟崖。无数的海鸟年复一年地在陡峭的崖壁上繁殖，而它们粪便带来的营养最终流到崖壁下方更为平缓的地带，从而促成了哪些地方草地和苔原的形成。
在上集提过的福格勒菲耶拉（Fuglefjella）鸟崖就能看到这种非常鲜明的现象：图中灰色的部分是陡峭的崖壁，这里是海鸟们繁殖的地方；而在下方相对较缓的山坡上，植物得到了鸟粪漫长的滋养，最终将其染成鲜艳的黄绿色。
山坡上的苔藓和草地甚至可以作为寻找鸟崖的标志之一。
人类也对斯瓦尔巴的植物产生了各种各样的影响。在朗伊尔城和新奥勒松这两个人类群居点，我看到了比别处更加丰富和多样的植物组成——尽管这里存在这两个地区本就靠近河口的原因，但是人类对环境的改造依然给许多植物提供了生长的可能性。
聚居区的道路两旁通常铺设着小碎石斜坡，这里也成了不少植物喜爱的生境。
但最让我感到震撼的还是人类跨越时空的影响。在斯瓦尔巴群岛被人类发现之后，最早来到这块土地是捕鲸者们。他们曾在海滩上用石头架设大型的炉灶用于熬煮鲸脂。而正是在这个过程中，一部分富有营养的熬煮物流入了边上的石头炉灶中，成为了植物生长的营养来源。
时至今日，斯瓦尔巴的捕鲸热潮已经过去了两三百年，但由当年鲸鱼血肉滋养的植被景观却依然存在于早已废弃的炉灶之上。
海滩上的鲸脂炉遗迹和周围生长的植被景观，仿佛能从苔藓的空间分布里看到当年炼脂的场景。
其实，这个例子可能能够侧面支持我对北极植被群落形成的一种猜想：鸟粪也好，鲸脂也好，这些外来营养源最重要的功能可能更像一个开关——一旦此处的植被演替得以加速，植被得以生长，那么之前死去的植物就能为后来者提供固着的基质和矿质营养来源，从而让这个系统能够自己循环起来。
尽管我无法确定这个系统是否能在没有持续外来营养输入的前提下一直正向循环下去，但在极地这样的特殊环境里，外来营养带来的影响很可能是深远而漫长的。
野草有灵
极地植被大观大致如此，但具体到每个极地植物物种层面的生存对策时，我们又能看到更多的故事。
我实在不熟悉苔藓植物，那就只能着眼于开花的被子植物了。北极的开花植物通常为草本植物。它们十分矮小，而且植株或者植株群体呈现团缩的形态，这显然是对极地寒冷、烈风、干旱等极端条件的适应。
无茎蝇子草（Silene acaulis）是一种团缩生长的极地植物。它们的居群会形成典型的“垫状植被”：即大量的植株紧密聚集在一起生长，在地表形成仿佛小山一样的形态，这种对策能够抗风、保水和保温。
类似的生存对策其实在许多高山植物中也能见到。而更为有趣的是，它们之间不仅有着相似的生存对策，许多北极植物物种亦可以见于千里之外更低纬度的的高海拔生境中（比如欧洲的阿尔卑斯山，甚至是国内的东北、新疆和西藏的山地），于是便有了极地-高山植物（Arctic-alpine plant）这个名词。
高寒的高海拔生境确实和极地有着相似的极端环境，但这种相隔千里，中间不连续的间断分布是如何形成的呢？一种广泛的解释是，这是由于全球气候寒冷时，这些北极植物的在全球分布范围较广（这不是指人类影响的气候变化，而是更长时间尺度的气候变化事件）。而在气候逐渐转暖后，它们的分布区被迫向着更寒冷的区域萎缩。最终，一部分族群最终只能留居极圈，而另一部分族群则留存在较低纬度但气候更为冷凉的高海拔生境中，最终形成了这种相隔千里的怪异分布。
以斯瓦尔巴乃至北极都很常见的仙女木（Dryas octopetala）命名的新仙女木事件（Younger Dryas）是最有名的古气候事件之一。简单来说，新仙女木事件即是在末次冰期尾声，气候本应逐渐转暖时突然发生的全球气温下降的现象，它深远地影响了动物、植物甚至是史前人类。而作为北极代表植物：仙女木的花粉，也出现在较低纬度的对应年代地层中，证明这种喜冷的植物曾在这个时期于这个异常的纬度生长——这也是这个气候事件得名的原因。
虎耳草科、十字花科、石竹科等是斯瓦尔巴北极植物中的常见类群其实一共也没几种，而这其中又以虎耳草科最让人印象深刻。当年在北极边缘的阿比斯库（请见本公众号的第一篇推送：北极花盛放之地 下篇 美丽新世界！（推荐在WiFi下阅读））时，我就已经感受过当地各式的虎耳草。这回到了典型的北极地区，虎耳草们更是夏季原野上最引人注目的亮色因为开花的也没多少。
和前面介绍过的无茎蝇子草一样，极地的虎耳草科植物也经常会团缩成垫状。而可能正是由于其强大的适应力，我经常能在荒凉的石滩上见到它们。
挪威虎耳草（Saxifraga oppositifolia）大概是夏季斯瓦尔巴最抢眼的虎耳草了。它们鲜艳且常见，在荒凉的石坡之间尤其鲜艳。值得一提的是，挪威虎耳草在我国新疆和西藏的一些地区亦有分布。
我发现垫状植物并非一定会长成紧缩的垫状。图为在相对温和丰腴的环境（河谷）中生长的挪威虎耳草居群，它们呈现的则是更为疏松的毯状。
丛生虎耳草（Saxifraga cespitosa）同样也是斯瓦尔巴很常见的虎耳草种类。不同环境里生长的居群在花序形态上似乎存在一定的差异。
极北虎耳草（Saxifraga hyperborea）是一种非常矮小的虎耳草。在严酷环境中的个体几乎紧贴地面生长，不特意关注完全可能错过。
十字花科葶苈属（Draba）的植物在朗伊尔城的路边的碎石坡上比较常见。斯瓦尔巴记录的的种类较多，彼此之间形态又很相似，我就不鉴定具体物种了。
岩缝中生长的很可能是格陵兰岩荠（Cochlearia groenlandica）。要不是看到了四强雄蕊，我连它是什么类群都没看出来......
石竹科的卷耳属也是一类典型的喜爱冷凉气候的植物。通过花萼形态和叶片被毛状况，我粗略地认为上下图可能分别是北极卷耳（Cerastium arcticum）与高山卷耳（Cerastium alpinum），但这两个物种较难以区分。
总苞蝇子草（Silene involucrata）和前面介绍过的无茎蝇子草同属石竹科蝇子草属。不过前者看起来倒是更接近蝇子草的一般长相。
当然，斯瓦尔巴还能见到其他类群的开花植物。可以说，北极的开花植物多样性虽然很低，但是形似种特别多，依然让人十分头疼。
莎草科和禾本科的植物也广泛出现在斯瓦尔巴的各类生境中。但出于植物爱好者广泛存在的对禾草懒得管的心态，我也就记录了两种颇为可爱的种类：北极莎草科网红：羊胡子草（Eriophorum scheuchzeri）和完全看不出看麦娘气质的高山看麦娘（Alopecurus magellanicus），以及二者共同组成的草地。
在朗伊尔城路边碎石坡上经常能见到开白花的罂粟，一查才知道，原来这是两个形态非常相似的物种：斯瓦尔巴罂粟（Papaver dahlianum）与极地罂粟（Papaver polare，注意并非北极罂粟（Oreomecon radicata））。两者的形态差异非常有限，而且经常同域分布。根据资料，两者的雄蕊数量是一个区分特征：斯瓦尔巴罂粟的雄蕊数常大于24，而极地罂粟则通常少于这个数量，上图的个体雄蕊众多，应该是斯瓦尔巴罂粟，而下图的这个个体仅有十余枚雄蕊，因此很可能是极地罂粟。
没什么人会关心的山蓼（Oxyria digyna），也长成了一坨一坨的形状。
一个也不会有人问津的委陵菜：美丽委陵菜（Potentilla pulchella），羽状叶是这个物种的特征之一。
石坡上偶尔还能见到毛茛属的植物。图中的毛茛可能是雪毛茛（Ranunculus nivalis）或硫黄毛茛（Ranunculus sulphureus），两者要靠基生叶的形态区分，但我没拍......
无树之地的树
如果把树的定义局限在“看起来有些高度的乔木或灌木”的话，那斯瓦尔巴群岛确实可以称作无树之地。但如果把树的概念拓展至“木本植物”的话，那这个名字对斯瓦尔巴就名不副实了。
斯瓦尔巴群岛生长着多种植株异常矮小的灌木（一些文献中认为其中的一些属于半灌木）。乍看之下，它们的形态几乎与草本植物没有区别。
杜鹃花科的棱枝岩须（Cassiope tetragona）和之前介绍过的仙女木都是分布于斯瓦尔巴群岛的木本植物。如非提前了解过这些植物，不然单凭现场观察很难判断它们“何以为木”。
在这其中，最让人感到惊奇的还是极地的柳属（Salix）植物。大众观念里的“柳树”，应该是在水塘、湿地边垂着枝条的高大乔木。但在极地和高山环境，有一些柳变得非常矮小，甚至紧贴地面，匍匐生长。
此行我见到的唯一一种柳树是极地柳（Salix polaris，其实它比北极柳（Salix arctica）更适合北极柳这个中文名）。它们的分布非常广：草甸、苔原和石滩都有可能见到它们的踪迹。
图中的绿色部分即是生长在路边碎石坡上的极地柳，它的高度和混生的黄色苔藓难分伯仲。
极地柳雌雄异株。上图为生长在无茎蝇子草居群上的雄株（垫状植物常常能在极端环境中成为其他植物生长的基床），下图为生长在苔藓上的雌株。
极地柳的果实。斯瓦尔巴至少有三种匍匐柳，甚至还存在种间杂交。极地柳的特征是叶面比较光滑，叶缘平整无锯齿，果实和花序明显被毛，相对容易与其他种（或杂交个体）识别。
如果我们把树的概念再拓展到“死活不论”的范围，那么斯瓦尔巴群岛还能见到一些海上漂来的木头。据说，这些木头来自遥远的西伯利亚——伐木工会在河流的上游砍伐树木。为了运输这些木头，工人会将它们抛入河中，令其随水漂到下游再行回收。而其中未来得及回收的木头则沿着河流入海，再随着洋流漂到了斯瓦尔巴群岛，最终在冷峻的荒滩上形成一番极为吊诡的景观。
斯瓦尔巴的一处海湾和大量冲到岸上的木头，两者的配色倒是毫无违和感，
对于早期来到斯瓦尔巴的人们来说，这些冲上岸的木头也成了难得的建筑材料。
一些意料之外的记录
这部分的记录纯属意外。在登陆活动时，我被海滩上的大型海藻残骸所吸引——不知是本地大型海藻的生物量较大、分解速度较慢还是人为活动较少的原因，斯瓦尔巴的海滩上常能见到巨大海藻的遗骸，让人很难不留下两张照片。
回头一查（更有幸的是，我居然真的发现一个有关斯瓦尔巴大型藻类的网站），我竟发现自己居然不小心拍到了好几个可以识别的物种，只是稍显遗憾的是，这次记录到的大型藻类都是北大西洋至北冰洋地区（甚至部分种类的分布范围可达太平洋）的广布物种，并非极地的特有物种。
无论如何，我也就一并展示在这里吧。
注：根据现在比较通用的生物分类系统，广义的藻类在分类学上并不属于狭义的植物。但它们（或者是它们中的绝大多数）仍然是和植物一样的自养生物和生产者，在极地的生态系统中起着重要作用。
海滩上堆积着大量如同塑胶软管一样的大型海藻残骸，主要是它们的柄和固着器。
几种藻类中唯一还活着的墨角藻（Fucus vesiculosus）和它的生境。墨角藻的分布非常广，荷兰沿海潮间带也能见到它的踪迹。
中文名大概可以拟作翅藻（Alaria esculenta），这个种有一个类似“叶轴”的结构，易于识别。
糖海带（Laminaria saccharina），这个种有着一条清晰的“宽主脉”和两侧波状的“叶面”（因为大型藻类的结构和被子植物有着本质的不同，所以我也只能用类比加引号的方法来描述了），应该可以作为识别特征与本地的其他种类区分。
掌状海带（Laminaria digitata），这个种的“叶片”真的像手掌一样分裂展开，和印象中的海带截然不同。
这一团塑料条一样的玩意儿应该是鳞屑囊管藻（Halosaccion ramentaceum）。
最后是额外中的额外记录。我在海边石滩之间，还见到了生长在小苔原上的黑乎乎的玩意。我高度怀疑它们就是由普通念珠藻（Nostoc commune）形成的“地木耳”。作为一种能够固氮的自养生物，它们也可能为本地的植物提供难得的氮源。
此次极地之行的植物记录部分到此为止，下一章就不走心地聊聊我在斯瓦尔巴看到景象和听过的故事吧。
参考资料：
斯瓦尔巴植物网站。这个网站的文本资料真是意外的精细——其中不仅有基本的形态描述，还有形似种的比较和区分要点，甚至还包括新近的分类变动情况与处理：
http://svalbardflora.no/oldsite/
斯瓦尔巴的大型藻类网站，我也没想到居然还有这么一个网站：
http://www.iopan.gda.pl/~wiktor/macroalgae/index.html
大型藻类的中文名参考自《藻类名词及名称(第二版)》。
听 猎 户 说
本家生态学博士就读中，虽然看板娘是妹子但是号主还是男的，
自然和ACG爱好者。在这里你可以看到：
自然旅行记录 生态保育杂谈 偶尔说不定还有很厉害的东西
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