雨雾绵绕的深色山峦——岳麓山冬季博物记

文摘   科学   2022-03-31 13:54  

就像大多数城市都有一片近邻主城区、易于到达、当地居民耳熟能详的山地一样,长沙自然也不例外——岳麓山,毫无疑问就是长沙人从小听到大、去到大的城市山地了。


当然,岳麓山更为人所知的那一面恐怕是它的人文历史。自不必说久负盛名的文化景点:爱晚亭,诸如黄兴、蔡锷等一众近现代仁人志士也长眠在山林之下,其生平事迹亦立碑一侧,供后人凭吊。



爱晚亭是岳麓山最负盛名的人文景点之一,为之而来的游客数不胜数。



除了名人陵寝,岳麓山上也有着许多历史遗迹。比如图中便是抗日战争时期,著名将领薛岳指挥长沙会战的战时指挥部遗址。和先前介绍过的腾冲来凤山一样,岳麓山在会战时同样是战场之一。时至今日,还能在山上找到当年留下的防御工事。



当然,我并没有打算在这篇文章中过多讨论岳麓山的人文历史,而是更想展示岳麓山不那么为人所知的自然风物。就像前面说的那样,岳麓山既然成了长沙最有名的城市山地,那么它几乎也会同时成为这座城市的自然观察胜地——此言非虚,仅以冬季为例,岳麓山就是长沙市区内最好的,同时也是最容易到达的观鸟地点之一。


于是,我们就聊一聊岳麓山冬季的自然故事吧。




既然聊到岳麓山鸟类的情况,自然先应该对岳麓山的植被做些许了解。根据既有的研究,樟(Cinnamomum camphora)与壳斗科的苦槠(Castanopsis sclerophylla)、栲(Castanopsis fargesii)、柯(Lithocarpus glaber)等原生树种主要组成了岳麓山的常绿阔叶林,而且它们还是山上顶级或近顶级的群落主要优势树种;而岳麓山更多且更有代表性的森林则是由人工栽植的马尾松(Liquidambar formosana)和枫香(Pinus massoniana逐渐过渡到常绿阔叶林的混交林;除此之外,岳麓山上还有部分油茶或柑橘形成的经济林。


从这样的植被组成不难猜到岳麓山的植被演替的历史:解放前的岳麓山整体凋敝;建国后,曾于1951年至1955年间人为栽植了大量枫香与马尾松——这两个树种也成为了后来混交林的重要基础;之后,经过近70年的人工干预和自然演替,最终形成了现在的景观样貌。


简单地来说,可以把岳麓山的植被组成想象成一条起点是马尾松(针叶树)或枫香(落叶树)纯林、人工经济林(如柑橘林、油茶林)或灌丛,终点是樟科和壳斗科乔木所组成的常绿阔叶林的坐标轴,而岳麓山的大多数林子都会根据次生演替的进度,落在这个坐标轴的某一位置(即张克荣等在2009年文章中所表达的观点)。恰巧冬季枫香会落叶,且松树的叶子本就容易识别,因而冬季可能是正是观察岳麓山林相的极佳时间。



在岳麓山,大棵的樟树在路边随处可见。



冬季的岳麓山的温度很低,湿度却很高。但凡下雨,山中总有雾气缭绕。同时,这张图中还能看到近处的马尾松优势林。



以枫香为优势树种的常绿阔叶/落叶混交林的外部和内部景观,这种林子可能还处于演替进度条的前半截位置。从图中可以看出,冬季的落叶让枫香显得尤为明显,而且这些枫香树较之下层的常绿阔叶树更为高大而强势,完全可以想象在其他季节里它们遮蔽上层光线的景观。




虽然同为枫香、马尾松和常绿阔叶树共同组成的混交林,但图中的阔叶树种显然更为发育,应该属于坐标轴更靠后的演替阶段,即更接近常绿阔叶林。



前面提到的是岳麓山冠层的植被组成,而它的林下层也同样有意思。按2009年文章的观点,现在的岳麓山已经没有典型的灌丛分布(这里指的是缺少乔木遮盖的灌丛植被),但许多灌木和小乔木依然生长于森林下层,作为森林结构中不可或缺的一部分。



光亮山矾(Symplocos lucida)是岳麓山极为常见的冬季开花小乔木,其强大的适应力让它们能够在岳麓山多数林子中的乔木层和灌木层中开疆拓土。



茜草科的白花苦灯笼(Tarenna mollissima)则是另一种在岳麓山中非常常见的林下灌木。这种植物整体发白,在幽暗深邃的冬季森林尤其瞩目。



岳麓山的林下偶尔还能见到矮竹林,这类生境是鸦雀们青睐的场所。



除了直立的乔灌木,林下蔓生的藤本与草本也不乏让人印象深刻的类群。


珍珠莲(Ficus sarmentosa var. henryi就是这样一种植物——从对这种植物一无所知到恍然大悟的过程中,我居然需要经历三条互相独立,毫不相关的故事线Normal End


第一条故事线是:高中是我植物探索的启蒙时代,那时候来岳麓山,我总会好奇这种叶子看起来非常正常,而且长得到处都是的藤本植物到底是什么——毕竟它们不开花也不结果,我实在没法用那时浅薄的知识去判断它们姓甚名谁。


第二条故事线是:大学时代,我来到了岭南,才真正了解到榕属植物(Ficus)独特的神秘感。而且更重要的是,在我的心目中,除了适应力超强的薜荔(Ficus pumila)之外,长沙应该是不可能有其他榕属植物的。


第三条故事线是:20年秋冬,天一来苏州玩的时候,我们一同去了苏州近郊的山地拍摄苏州荠苎(Mosla soochowensis)。而在那个生境中,我们还发现了一种藤本的榕属植物:爬藤榕(Ficus sarmentosa var. impressa)——至此,我才知道原来也可以有其他的原生榕属植物分布到这么北的地方。


而今年冬天,当我再一次来到岳麓山时,之前在苏州的经历让我一眼就明白了,当年纠结未果的遗憾正是我觉得长沙不可能有第二种的原生榕属植物:珍珠莲!


虽然这段经历看起来有些搞笑,但就像打通游戏的真结局需要集齐某些条件一样——如果我没有经历这三条故事线的话,也绝不可能有那一刻三线交汇水落石出的爽快体验了吧。



珍珠莲在岳麓山非常常见。它们的生长方式和薜荔比较类似——珍珠莲喜欢附着在坚实的表面生长,不会缠绕在其他植物上。



可能是由于湿度条件的影响,岳麓山的乔木上常常能见到厚厚的苔藓与附生蕨类:石韦(Pyrrosia lingua)。



这是一片典型的岳麓山路边石壁的植被景观:冷水花(Pilea notata)、贯众(Cyrtomium fortunei)和井栏边草(Pteris multifida)都是非常具有代表性的植物。



既然岳麓山拥有这样的植被条件,也便不难理解岳麓山的鸟类分布情况了——截止2021年11月22日,岳麓山的鸟类已记录鸟种达210种。尽管这个数字远不能与高多样性地区和观鸟活动热点地区的同类型城市山地相比,但放在长沙来说,这个数字已经相当可圈可点了。


鸫类是岳麓山冬季最值得关注的类群之一——我一直认为鸫(尤其是除乌鸫之外的地栖性鸫类)是一类能够很好反映城市森林质量的鸟类,因为它们既需要阔叶树提供足够的食物来源,同时也需要合适密度林下灌木丛以及落叶堆提供隐蔽和觅食的场所,而这些环境条件能够在一定程度上反映这些城市森林次生演替的阶段(例如阔叶树的比例,林下灌丛的密度),同时也常常与城市森林的管理方式相关(例如是否清理枯叶和林下杂灌木,流浪猫的数量和人为干扰强度)。


今年冬天,岳麓山共记录到至少10种鸫类,应该算是冬候鸟里多样性极高的类群了。究其原因,我认为这很可能与鸫类的冬季食物来源:樟树的广泛分布有关——有趣的是,这种乔木尽管是岳麓山终极群落或近终极群落的组分之一,但似乎能够在群落演替的早期,与枫香、马尾松组成混交林,并在其中逐渐成为优势性树种之一。



穿石坡湖一带应该是岳麓山鸫类多样性最高的地区了——今年的10种鸫类在此处均有记录。



岳麓山阔叶林下丰茂的落叶层为鸫类提供了良好的觅食场所。



除了穿石坡湖这样的开放水域,溪沟及其附近的森林也是鸫类非常喜欢的生境。



乌鸫(Turdus mandarinus),哪哪都是,跳过。



乌灰鸫(Turdus cardis)和灰背鸫(Turdus hortulorum)是岳麓山乃至长沙冬季最为常见的林下鸫类,它们的数量较大,且似乎对人为干扰的容忍程度更高。



怀氏虎鸫(Zoothera aurea)在岳麓山的冬季同样常见,但数量常不及乌灰鸫和灰背鸫。值得一提的是,怀氏虎鸫不同个体对于人类的反应似乎差异甚大,有些个体能够容忍人类非常接近,但有些个体却十分警觉,不知是否与个体的年龄与状态有关。



斑鸫(Turdus eunomus)和红尾鸫(Turdus naumanni)在岳麓山的冬季也很常见。较之前面“标准意义上的鸫”,它们的习性非常不同——斑鸫和红尾鸫常常组成较大的群体进行活动(而且两种鸟会混群),活动范围也不仅仅局限于地面。



宝兴歌鸫(Turdus mupinensis)是岳麓山值得让人期待的少见冬候鸟,它们虽然常常单独活动,取食林下的樟果,但性不甚畏人,常常会蹦到较为开阔的地方,对观鸟者非常友善。有趣的是,今年冬季,我国东部地区越冬的宝兴歌鸫记录甚多,似乎是它们的大年。



华东地区常见的白腹鸫(Turdus pallidus)在长沙却不那么容易见到,它们性格非常隐秘,不常在人前露脸。除了白腹鸫,今年岳麓山似乎还有白眉鸫(Turdus obscurus)的记录,只不过我就没有见到了。



灰翅鸫(Turdus boulboul)应该算得上是岳麓山越冬鸫类的大魔王了:数量少且性格特别畏人。更重要的是,灰翅鸫的出现某种意义上反映了岳麓山的鸟类中若有若无的西南成分,给本来平平无奇的长沙鸟类添加了一点可以期待的可能性。



霸蛮要多算一种鸫的话,来自鹟科的“假鸫”:紫啸鸫(Myophonus caeruleus)也可以勉强充充场面——岳麓山的山间沟谷溪流甚多,这也为紫啸鸫提供了相当充足的栖息环境。



除鸫之外,岳麓山还有其他值得期待但不能保证的冬季访客。这里头既有今年冬季的长沙高光:蓝额红尾鸲(Phoenicurus frontalis,也有放下尊严当个大胖子的棕腹大仙鹟(Niltava davidi,还有我推了六七次都没见到的丘鹬(Scolopax rusticola......



蓝额红尾鸲的造访正好应验了前面提到的“若有若无的西南组分带来的可以期待的可能性”。



棕腹大仙鹟是岳麓山冬季少见但似乎总有那么一两只的冬候鸟。今年的个体就出现在人来人往的步道旁边,甚不畏人。



一般来说,鹟类都是典型的食虫鸟类。但在岳麓山,我观察到棕腹大仙鹟居然会取食樟果和杜茎山(Maesa japonica)的果实(即图中的白色果实),十分奇妙——这很有可能是这类食虫鸟对缺乏飞虫的华中冬季的适应。



同样是越冬鸟,岳麓山的红胁蓝尾鸲(Tarsiger cyanurus)没有引起我的半点好感——它们不仅数量多,还总是能在幽暗的林下表现出一种“似乎是好鸟”的高级感,引人举镜,再让人失望.....



对比冬候鸟异彩纷呈,岳麓山的留鸟们多少有点沉闷——岳麓山的留鸟们有着非常典型的南方浅山色彩,属于是南方逮着个山都会多多少少有的类群:比如鸦有红嘴蓝鹊松鸦,鹎有短脚鹎白头鹎,山雀有远东黄腹红头长尾......总而言之,就是那些熟面孔。



红嘴蓝鹊(Urocissa erythrorhyncha)是岳麓山甚常见的鸦科鸟类,在爱晚亭前就能看到它们一个个在空中飞来飞去的姿态,它们不惧人的性格以及过于曼丽的身形常常引起游人们的注意——有趣的是,我曾观察到它们故意飞到游人面前的低枝站立,给我的感觉就像是它们似乎发现了“只要我飞到人面前它们就会举起那个方块块”的乐子,并享受其中。



岳麓山栖息着两种山地噪鹛:白喉噪鹛(Garrulax albogularis)和黑领噪鹛(Garrulax pectoralis),据说可能是逃逸个体野化形成的稳定种群。有趣的是,岳麓山上下的噪鹛组成有着明显的不同,低海拔近人居的环境主要是白颊噪鹛(Garrulax sannio)和黑脸噪鹛(Garrulax perspicillatus),而这两种适应于次生环境的噪鹛几乎不会进入森林质量较好的山地环境。



一个完善的森林生态系统自然还需要捕食者,凤头鹰(Accipiter trivirgatus)和斑头鸺鹠(Glaucidium cuculoides)就是岳麓山中常见的林栖性猛禽。



值得让人深思的是,如果把植被和鸟类结合起来看,演替中的混交林也许能为更多种类的鸟类提供食物与栖息地。例如偏好枫香果实和针叶树的燕雀(Fringilla montifringilla)、金翅雀(Carduelis sinica)和黑尾蜡嘴雀(Eophona migratoria)可能就难以在演替后期的常绿阔叶林中栖息了。


从这个例子可以看出,某一类群保护的需求与森林整体保护的需求可能是不一样的,甚至可能存在冲突——比如燕雀、金翅雀和黑尾蜡嘴雀适应力很强,确实能够在别处找到栖息地,人工干预演替进程,保留次生林为它们提供栖息地可能确实是多此一举;但如果说岳麓山森林的次生演替会让阔叶树逐步取代枫香,而枫香在岳麓山又有着独特的景观和文化价值,那么,我们是否又要为此人工干预森林的演替进程呢?


这可能正是将来会遇到的实际问题,很难说偏重哪边的保护更重要。但毫无疑问的是,前瞻性的科学评估和合理的区域规划可能会给岳麓山旅游和生态的共赢提供更多的可能性。



“次生林会更好吗?”,或者说“次生林是必须的吗?”



除了保护策略的抉择,岳麓山的留鸟中也存在着一些生态学疑问——简而言之,就是某些“应该有的”常见山地留鸟,在岳麓山却没有分布。例如广布南方的白鹇(Lophura nycthemera)、灰树鹊(Dendrocitta formosae)以及雀鹛,通通无缘麓山的林间。


如果说没有白鹇和灰树鹊勉强还能接受的话,雀鹛的缺位就显得有些难以理解了:众所周知,淡眉雀鹛(Alcippe hueti)和灰眶雀鹛(Alcippe morrisonia)是南方山地中最常见的下层小型鸟类之一,适应于多类山地森林,而且常常是山地混合鸟群的主要成员之一——理论上是一种“没道理缺”的南方山地重要鸟种。


但吊诡的是,除了雀鹛之外,其他中小型的山地鸟在岳麓山几乎都能见到。比如棕脸鹟莺(Abroscopus albogularis)、红头长尾山雀(Aegithalos concinnus)、红头穗鹛(Stachyridopsis ruficeps)、红嘴相思鸟(Leiothrix lutea)、栗颈凤鹛(Staphida torqueola)、斑姬啄木鸟(Picumnus innominatus)等等。而这些鸟类中,很多都是混合鸟群的主要参与者。



短脚鹎等类群都代表着岳麓山留鸟浓浓的山地味道,但雀鹛的缺失却像“牛排上的蜗牛”一样,让人费解,让人不爽。



关于这个疑惑,我和朋友旺达讨论了很久。这里提出两个可能的解释:


1. 食物限制:在广东鼎湖山开展的淡眉雀鹛繁殖生态学研究发现,淡眉雀鹛似乎非常依赖于鳞翅目幼虫作为食物来源。而岳麓山植被研究的相关文献提到,鳞翅目昆虫(如松毛虫)一直是岳麓山森林虫害防控的重点。或许鳞翅目昆虫的短缺影响了雀鹛在岳麓山的繁殖,从而使其无法在此建立稳定的族群。


2. 扩散限制:尽管雀鹛是一种在鸟浪中长距离运动的鸟类,但是它们的扩散能力可能比想象中更差。大埔滘是香港著名的森林保育区,理论上,此地的鸟类组成应当与一河之隔的深圳颇为接近。但事实是,大埔滘直到1984年才首次有淡眉雀鹛的记录,且它们都被高度怀疑为是逃逸野化的个体及其后代。基于这样的证据,我们有理由推测岳麓山的原生淡眉雀鹛族群可能早已灭绝,而新的种群未能有效扩散进来。与此同时,其他山地鸟类可能会进一步占领雀鹛的生态位,从而使雀鹛的定殖变得更加艰难(事实上,岳麓山曾有过极零星的雀鹛记录)。


当然,这只是两个我们认为高度可能的假说。现实情况究竟如何,还需要进一步深入的研究。例如雀鹛是否只是在人为影响较大的前山消失不见,但在岳麓山的其他角落早已建立的稳定族群,这种可能性在开展系统性的调查之前,是无法排除的。




至此,我基本将我在岳麓山冬季的所见所闻所想说完了。长沙的冬季漫长而无聊,爬一爬岳麓山总是能为我在生理和心理上带来难得的悸动。同时,岳麓山绝对也算得上我从小到大对于“山”、“森林”和“自然”的启蒙导师之一,意义非凡。


惟愿这片山林能够长存于湘水之畔,生命长歌久久不息。


参考文献:

彭映辉, & 许万景. (1992). 岳麓山的主要植被类型及其分布. 湖南林业科技, 19(4), 3.

张克荣, 刘应迪, 谭淑端, & 朱晓文. (2009). 湖南岳麓山植被演替趋势. 生命科学研究, 13(4), 8.

邓学建. (1996). 岳麓山地区鸟类群落生态研究. 湖南师范大学自然科学学报, 19(3), 5.

邓学建. (1990). 岳麓山地区鸟类资源调查及区系分析. 湖南师范大学自然科学学报, 13(3), 5.

周放. (1989). 灰眶雀鹛的繁殖生态研究. 野生动物(6), 4.

香港观鸟会. (2012). 香港鸟类报告 2012.

博物活动|11.25 岳麓山鸟类调查活动招募 - 心近自然公众号

https://mp.weixin.qq.com/s/zSNtuF52S67ekRGrGewHKQ


感谢@lsmmm提供的岳麓山鸟类分布情况,感谢@Plantor CyclobalanoPsis提供植物鉴定指导,感谢@旺达一路提供指导和资料!





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