尽管法鲁地区最有名的是潟湖沼泽,但在法鲁城区的西北侧以及邻近市镇:奥良(Olhão)的郊区,能够见到一些比较具有地区特色的森林景观,而且这些森林区域和潟湖一样都是受到保护的。这些森林主要是由意大利石松(Pinus pinea)与海岸松(Pinus pinaster)两种为优势的针叶林或针阔混交林。海岸松的形态和华南常见的马尾松(Pinus massoniana)看起来倒是差别不大,但意大利石松的形态却状似一朵巨大的蘑菇——我最早知道意大利石松是在意大利的罗马街头,当时就被这种行道树怪异而雄伟的姿态而深深震撼。这种针叶树为主的森林是葡萄牙南部近海沙地环境中典型的森林类型。同时,这些针叶树也被广为种植于更内陆的地区,形成人工干预的次生林。但按照本地研究者的观点,这种针叶林很可能就是法鲁周围自然生长的森林类型。而且,法鲁周围的部分松林还保持着接近原生状态的物种组成与群落结构。(当然,由于客观上确实存在人为影响的情况(例如部分林子可能在历史上经历过采伐、补植等等),所以很难把这些林子当做纯粹的“原生林”,而是只能用听起来有些拧巴的“接近”了)。法鲁附近的石松-海岸松森林生境,石松和海岸松两种松树是这种生境里最为强势的树种。不知是由于沙地本身寡营养且不牢固的性质,还是历史上的各种自然和人为的干预使然,林中的松树普遍不算很高。巨大且形态特殊的石松几乎能让人过目不忘。相比之下,状似马尾松的海岸松就显得有些路人脸了。通常情况下,石松冠幅大且枝繁叶茂,加之松林的树木密度并不高,因而松林下的景观经常是阴暗而空旷的。值得一提的是,葡萄牙另一种特色的森林类型是由栎属植物为主的阔叶林。但依据本地研究者的观点,这种森林通常出现在北部土壤沙质含量更少的地区。因此,在法鲁周边,几乎很难见到这种阔叶林的踪迹,但偶尔能在松林之中见到混生的西班牙栓皮栎(Quercus suber)。尽管如此,栎木对于伊比利亚半岛的人与自然来说仍有着相当重要的地位——基于栎木林的德埃萨-蒙塔多(Dehesa-Montado)农业系统是伊比利亚半岛历史悠久又充满特色的综合性生产模式(Dehesa和Montado分别是西班牙语和葡萄牙语中这种系统的称呼)——在这种系统中,当地人以栎木林为基础,在其中进行农、林、牧以及旅游业的经营活动。同时,这种森林也是多种野生动植物的栖息地,具备相当高的生态价值。在法鲁可见的几种栎树中,西班牙栓皮栎可能是最好识别同时也是知名度最高的种类之一了,它的树皮上有着非常发达的木栓层,看起来就像是一堆木屑经历了如板块运动那样的地质变化后皱缩、扭曲、拥挤在一块的样子。正因如此,以西班牙栓皮栎树皮为原料的软木塞也是法鲁地区的名产之一。在法鲁的乡下路边,有时候就能见到这样被剥取一部分树皮的西班牙栓皮栎植株。由于这种采收不会对树木造成致命的伤害,因而种植者能够周期性地进行收获。尽管优势性的树种比较有限,但松林的景观并非是一成不变的。有时,这类松林的边缘会非常接近海滨或者海边盐池。在这种林缘生境里,便能够显著地看到两种生境之间的渐变。松林林缘与海滨盐池的交界区域景观。高大的松树逐渐消失,代之以草本植物,耐盐碱的海滨植物(例如图一水边的藜科(Amaranthaceae)多肉植物与图二中的大叶海石竹(Armeria macrophylla))也慢慢变得优势起来。除了环境因素引起的景观变化,火也是当地松林中无法忽视的元素。在大多数地区非常干旱的伊比利亚半岛,森林火灾的发生非常频繁——从生态学的角度来看,森林火灾可以将乔木层占领的优势一扫而光,让这片区域重新开始从荒地开始的演替。与之相对的是,松林中的许多植物会采取各种对策应对甚至是利用火灾,以期在这种无法躲避的灾难中获得优势。我们此次能明确观察到的实例是西班牙栓皮栎:它厚实的树皮阻挡了火焰对树干内部的灼烧,同时火灾对树冠的破坏还能刺激它在火灾后迅速生长出新的树枝和嫩叶,远远看去,这些新枝就像一团团寄生或者丛枝病的症状一样(下图,不过从机理上说,这种爆发性的生长很可能也和丛枝病的原理有所类似)。相比之下,同片林子中的针叶树枝头似乎都已经枯死,这代表着它们可能没能活过这次火灾。事实上,已经有研究证实在葡萄牙的一些森林发生火灾时,阔叶树比针叶树有着更低的死亡率,而且西班牙栓皮栎是其中对火灾抗性最强的乔木之一。遭受过火灾的西班牙栓皮栎植株,上图的个体尽管树皮已经被熏黑,但枝头仍有绿叶,而下图的个体哪怕植株上的绿叶都已经被烧掉,新生的枝条仍能爆发性地生长。经历火灾不久的森林,地上甚至还能见到部分烧黑的枝干。但适应于此类生境的阿福花()和禾本科植物已经在此地迅速占领优势。在经历干扰(可以是前面提到的火灾,亦可以是采伐、放牧等其他干扰)后的更长一段时间里,灌木丛慢慢取代草本植物占据优势。在法鲁松林间的灌木丛中,大花金雀花(Cytisus grandiflorus)和岩蔷薇属(Cistus spp.)植物是比较强势的灌木类群。
尽管森林火灾是葡萄牙的伊比利亚松林中普遍且无法避免的生态因子,本地物种也在一定程度上适应于频繁发生的火灾。但在各种因素的影响下,情况可能会变得更加复杂:在气候变化的大背景下,森林火灾的发生可能会变得更加频繁。同时,火灾可能会和人为干扰间形成复杂的相互作用和共同影响,从而进一步加剧松林在伊比利亚半岛的衰退。而且哪怕火灾发生的频率没有变得更频繁,人们也不可能放任森林自然燃烧——显然,火灾之于森林的生产收益的破坏和对于人员安全的威胁也是森林火灾无法被忽视的消极影响。(需要特别指出的是,地中海地区以及美国加州、澳洲等地的森林火灾有其气候、地理和生态特殊性,不能简单地和国内的森林火灾相提并论)说了这么多,我其实非常赞同本地研究者的观点:无论我们怎么看森林火灾,它都是地中海森林景观的一部分。
说了这么多,我其实还没点出本篇最吸引人的地方,那就是松林中的生物多样性——看似荒芜而干燥的法鲁松林中其实有着高且特色的动植物多样性,非常惊艳。
先说动物多样性:由于我们的能力和兴趣所限,我们对林中动物的关注也基本停留在鸟类和爬行类上。不过,单从主观体验上来看,松林中的鸟类多样性并不算高;或者说我更确定的一点是:不管多样性高不高,松林中大部分时间的观鸟体验至少并不令人愉快——毕竟,你也不会想在七拐八绕、乌漆嘛黑的松树枝条之间去看清一只窜很快的莺或拍好一张层峦叠嶂版的雀。松林中的蚁鴷(Jynx torquilla)和欧洲丝雀(Serinus serinus)。前者属于“在南欧常见在北欧很罕见但在国内又很常见”的系列鸟种之一,后者在松林中比较常见,几乎能在松林的各种地方能听见它们的叫声——以及到这里,你应该能初步理解我所说的层峦叠嶂和乌漆嘛黑是什么意思了吧。松林边缘或者稍空旷的林窗地可能会有一些稍微亮眼的收获,比如我个人最喜欢的林䳭伯劳(Lanius senator)。这是一种分布于南欧地区的小型伯劳,它头顶的栗红色和翅上的黑白花纹非常讨喜。尽管它们并非只栖息于松林林缘,但我们这一趟下来几乎都是在该生境见到它的。
小可爱林䳭伯劳。当我发现此行有机会见到它时,我便毫不犹豫地将其列为这一趟的目标种之一。
同样出现在林窗、林缘的黄喉蜂虎(Merops apiaster)也是不容错过的好鸟,虽然它们似乎并不那么常见。
虽然它们很好看,不过也就只能隔老远逆光记录记录这样......但是真正让松林的观鸟之行对得起“惊艳”二字的,还是伊比利亚地区的明星特色鸟种、困惑欧洲人民许久的“亚洲鸟”、让人似是而非地他乡遇故知的伊比利亚灰喜鹊(Cyanopica cooki)!众所周知,我来自长沙。灰喜鹊(Cyanopica cyanus)在长沙实在是太常见了,这让当年没对鸟类感兴趣的我,也早早记住了“灰喜鹊”这个名字。也大概是从那会儿开始,我对这种鸟类一直有着与长沙绑定的青色记忆。而在我了解原来伊比利亚半岛也有个灰喜鹊之后,我也就因此留下了想亲眼见到这种鸟类的念想。咱们说花开两朵,各表一枝,欧洲的伊比利亚灰喜鹊也给欧洲人留下了深深的疑问。最初,伊比利亚灰喜鹊被作为灰喜鹊的亚种处理,但人们无法解释为何这个亚种和其他亚种如此隔离,分别分布在欧亚大陆的东西两极,甚至有人怀疑伊比利亚的种群是从东亚引入的。在分子生物学时代到来之后,伊利比亚灰喜鹊的分类谜团就不再是个谜了。在02年的研究中就已经指出,伊比利亚灰喜鹊和灰喜鹊应该被当成两个独立的物种,两者已经有了相当长的分化历史。而这种非常奇怪的间断分布则很可能是更新世的气候变化造成的结果——气候变化使得原来广布的物种被迫退缩到几个条件适宜但相隔甚远的避难所中。它们会在这样的隔离的环境中独立演化,从而形成今天我们所看到的分布格局。
松林中的伊比利亚灰喜鹊,乍看之下与老家的灰喜鹊非常相似。尽管它们身份如此传奇,但是想要见到它们至少在法鲁并不是一件太困难的事。和灰喜鹊不同,伊比利亚灰喜鹊并不容易在城市里简单,但在松林中非常常见。而且和那些几乎只会在松林里钻树荫的小鸟不太一样的是,它们不甚怕人,而且经常能看到它们高居树顶或者光枝上的样子。我特意做了一个对比图:左图为北京拍摄的灰喜鹊,右图为法鲁的伊比利亚灰喜鹊。两者虽然乍看之下非常相似,但确实有许多稳定的特征可以用来区分:首先,东亚的灰喜鹊尾末端有一个非常显著的白斑,后者则没有这个特征。另外,灰喜鹊的胸腹躯干羽毛发灰,而伊比利亚灰喜鹊的羽毛则更暗更褐,甚至有种红棕的感觉;最后,两者的叫声似乎也存在非常明显的差异。而说到爬行类,这个类群中有着松林生境的另一个明星物种:地中海变色龙(Chamaeleo chamaeleon)!我最初知道这个消息的时候也感觉很惊讶——在我的心目中,变色龙应当是一个和欧洲没什么关系的类群才对。但偏偏真有这么一个物种,居然能真的能分布在地中海沿岸。不过遗憾的是,现有的证据指出,伊比利亚半岛的地中海变色龙并非原生种群,而是早年从北非地区引入的外来种群。但就算如此,变色龙在法鲁地区依然有着非常高的知名度,且受到保护。地中海变色龙在葡萄牙地区能适应于多种生境,甚至能够出现在房屋之间的花园中。但不可否认的是,松林仍是这个物种在南葡萄牙地区重要的栖息地。
地中海变色龙在法鲁地区虽然数量较多,但它们并不容易找到——这倒不是因为其变色的能力,而是其斑驳的体色混杂在枝干之中就已经足够迷惑难寻。我们十分有幸地偶遇到了一个趴在树干上的个体。
可能是之于树上攀爬生活的特化,地中海变色龙趾的分布非常怪异,很像是鸟类中的“对趾式”。
相比之下,另外两种松林中的爬行类就有点平平无奇,分别是栖息在岩蔷薇灌丛下的棘指蜥(Acanthodactylus erythrurus)和松林中很常见的阿尔及利亚奔蜥(Psammodromus algirus),两者都是地中海沿岸的特色物种。谈到松林间的植物,我认为光是其令人意外的高多样性就足够让人觉得惊艳了。各种地中海乃至伊比利亚半岛特色的植物生长在看似荒芜、干燥、炎热的林间沙地之中,构成了与欧洲北部温和湿润的落叶林迥乎不同的林下植被。其中,最有特色的类群莫过于高度适应这类生境的半日花科(Cistaceae)植物了,而其中又以岩蔷薇属植物最为常见。岩蔷薇属植物是一类分布于地中海沿岸的灌木植物,非常适应于干旱的生境。它们的花形有些类似蔷薇,但是分类地位上却和后者相去甚远。
虽然我知道这些灌丛是火烧等干扰后次生演替的中间阶段,但在我的主观感受里,我认为这些灌丛的多样性和特有性甚至比松林下的植物还要惊艳。
在松林间至少可以见到五种岩蔷薇属灌木:从上到下分别是岩蔷薇(Cistus ladanifer)、缺萼岩蔷薇(Cistus calycinus)、滨藜叶岩蔷薇(Cistus halimifolius)、波叶岩蔷薇(Cistus crispus)和芳香岩蔷薇(Cistus libanotis)。它们的中的一些种类能够在干旱而开阔的沙地上形成茂密的灌木丛,并成为其中的主要物种。半日花科植物不总是高大壮硕的灌木,低矮的草本:斑点松露花(Tuberaria guttata)常常生长在岩蔷薇灌丛的缝隙之间。岩蔷薇植物的强势也让另一种植物得利。岩寄生(Cytinus hypocistis)是一种非常特色的寄生植物,也是本趟旅行另一个重要的目标物种。它们过去曾被放置于大花草科(Rafflesiaceae)中,后来被单独拎出来作为簇花草科(Cytinaceae)。不过,它们的习性也和我们认知中的大花草科植物非常相似——岩寄生寄生在岩蔷薇属植物的根或者茎上,没有叶绿体,大多仅在开花结果时才冒出地表。盛放的岩蔷薇和它们在法鲁地区的主要宿主:滨藜叶岩蔷薇。岩寄生的花序特写。乍看之下,确实有点像是同样曾经也被扔在大花草里的奴草属(Mitrastemon)植物。
岩寄生的小生境:几乎只有滨藜叶岩蔷薇一种岩蔷薇生长的灌丛和灌丛下夸张的爆花景象。当然,松林中还有各种各样不同的植物——我最大的感受是,随着各种环境因子的不同,松林间的植物多样性存在着非常明显的差异。但不论是在人为干扰较小的原生林下、次生演替进程中的灌木丛,还是在向海滨或者人为干扰的荒地过渡的次生林缘草地,你都能见到不少颇具地区特色的植物种类。前面提到的大花金雀花时常和半日花科植物一同出现。它们也是松林灌丛的重要组成成分之一。
就像岩寄生之于岩蔷薇一样,寄生金雀花的金雀花列当也在灌丛中非常常见(Orobanche rapum-genistae)。迷迭香(Salvia rosmarinus)的野生植株也可以见于灌丛之中。野生的法国薰衣草(Lavandula stoechas)是林间空地的常见草本植物,我可算是见到野生的、开花的薰衣草了。紫草科的平卧桩果木(Glandora prostrata)。小道旁的松林大戟(Euphorbia boetica),伊比利亚特有种。灌丛角落里的糙花蝇子草(Silene scabriflora)。两种不太有人期待的菊科植物:糙缨苣(Tolpis barbata)和狮齿菊属(Leontodon)某种。桔梗科的伤愈草(Jasione montana)。
地中海沿岸也是大名鼎鼎的羽扇豆属(Lupinus)植物原产区之一,松林的空地里能见到黄羽扇豆(Lupinus luteus)和沙地羽扇豆(Lupinus cosentinii)。同样是灌木的伞花欧石南(Erica umbellata)在松林中远没有半日花那样强势,偶尔在林缘附近能看到一些连片的植株。
裸地上非常可爱的三裂叶涩荠(Malcolmia triloba),十字花科。
花很小但非常好看的紫花牛漆姑(Spergularia purpurea)。路边和林下草地上偶见的异被风信子(Dipcadi serotinum),天门冬科,长相十分奇怪。布氏虎眼万年青(Ornithogalum broteroi),长得和虎眼万年青的刻板印象完全脱节,生长在林下草地。布鲁索内水仙(Narcissus bulbocodium),松林下超迷你超可爱的小型水仙。毛叶秋雪片莲(Acis trichophylla),同样是林下草地的迷你球根植物。不得不说,地中海沿岸真是观察原生球根植物的胜地。苍白亚麻(Linum bienne)同样生长在林下环境,花瓣上的蓝色脉纹让这个种显得非常精致。黄花酢浆草(Oxalis pes-caprae),在上一篇中曾经登场过的入侵物种。似乎在一些人为干扰较大的松林下,容易见到成片的黄花酢浆草。
列当科半寄生植物:粘毛鼓铃草(Parentucellia viscosa)和地中海盔麻草(Bellardia trixago)有时会出现在扰动较大的松林边缘草地上,这两种植物原产欧洲,但已经在其他地区造成了入侵。松林中也可以见到几种兰花,但它们似乎都比较偏好更靠近林缘的草地生境,而且似乎都比较喜欢生活在靠近树的地方。图中是生活在林缘草坡上的心花长药兰(Serapias cordigera),长相和传统兰科植物相比也有些离经叛道——当然,可能兰科植物本身就没有经和道一说,毕竟它们主打的就是一个丰富多彩随心所欲因地制宜......既然聊到地中海地区的兰科植物,不容错过的便是蜂兰(Ophrys spp.)。这是一类经常拿来当做“欺骗性传粉”案例的兰花。该属植物的花朵会模拟各种蜂的形态(我个人认为光是从人的观感来说似乎并非如此,也许蜂兰采用的是某种在昆虫看来更抽象的、更夸张的形态与颜色的组合),并会同时散发出信息素,以欺骗蜂类前来交配,借机传粉。这一趟我们在松林边缘的草地上见到了两种蜂兰:熊蜂兰(Ophrys bombyliflora)和镜蜂兰(Ophrys speculum),它们分别将蜜蜂科(Apidae)长须蜂属(Eucera)和土蜂科(Scoliidae)昆虫作为冤大头。同样生长在林间草地上的西班牙鸢尾(Iris xiphium),它的蓝紫色特别透彻、轻盈。粗看让人摸不着头脑的缨饰串铃花(Leopoldia comosa),生长在一定干扰的林间草地,有时也会生长在松林之外。它最让人费解的是它花序的结构:乍看之下,就像是花序从中部萌发,再向上向下同时开放一样,这种机制在开花植物中显然是非常诡异的——实际上,深紫色部分以上的蓝紫色花朵是用来吸引昆虫的不育花,而新的可育花则会不断在不育花下方生长(也就是图中深紫色的花苞直至黄褐色的花朵),且新开放的可育花会比老花更接近不育花的位置,从而获得更多传粉机会。受到人为干扰,较为次生的松林草地还能见到希腊唐菖蒲(Gladiolus illyricus)。不少美丽的球根植物与珍稀兰花很喜欢存在一定人为干扰的次生草地生境(比如牧场),而不是完全不受人打扰的自然生境——欧洲的一些地区为了保护这类植物,甚至会使用家畜刻意营造类似的生境。
松林间偶尔还能见到不高不矮的乳香黄连木(Pistacia lentiscus),开着不是特别有存在感的花。
在林缘的乳香黄连木上经常能看到缠绕其上的安达卢西亚马兜铃(Aristolochia baetica),这是法鲁地区最常见的马兜铃。这个种虽然长得比较朴素,但胜在花简洁而明快(指没有热带马兜铃那堆前卫主义线条),而且到处都能见到,非常友好。在我们拍摄马兜铃的时候,还意外遇到一只很可能是过来产卵的锯缘凤蝶(Zerynthia rumina)。掐指一算,好像这是我在欧洲拍到的第一只凤蝶。法鲁周围的松林生境的介绍和旅行记录大抵如此,不知道各位看得是否尽兴?是不是看都没看就划到这里。不过也可以理解,这篇推送可能是我写推送以来查文献查得最密集的一篇(待会看参考文献名单就知道了),我总是想把每一个我感兴趣的,和松林相关的问题弄清,找到一个来自于可溯源出版物的出处,然后再把这些问题和答案像搭积木一样堆起来,最后堆出这样一篇超级巨山。
但是,我在写的时候也在思考,这篇推送可能有且只有在你真的打算去法鲁进行自然观察的时候,才会希望它能越详细越好,其他的时候,你可能只是想看看图,并不想把自己本就有限的时间和脑力放在跟随文章的逻辑路线上——我完全理解,因为这也是我如何读别人的推送的。
单纯堆砌图片和主观评论的推送写起来要自由和轻松得多,但是我个人仍不希望在大多数时候妥协于这种模式——或者,有时候在我真的觉得有点累或者没时间的时候,如此水一篇还是可以接受的。但比起单纯地秀一秀我那没啥美感的照片和文字,我更希望能够把我“一次旅行,两次探索”的心路历程和发现写出来——实地的记录与观察是第一重,这是我收集素材的机会,我也会基于我所知道的知识给我所观察到的东西赋予第一层解释;而第二次探索则来源于写作和查资料:在这个过程中,我会发现很多我观察到的东西可能是片面的个例,亦或是一个巨大原理的冰山一角——在这个过程中,我的认知和理解得到了进一步的更新,也让我对每一个生态系统的故事有了更深度的理解——某种意义上算是让旅行的投入变得更加物超所值了。因此,如果你也想去这个地方进行探索,你也许就能在我已经探索过两遍的基础之上,捕捉那些会被你忽视掉的细节,然后基于你的想法以及那些被我忽略掉的东西获得更进一步的体验——四舍五入,我也帮你增值了旅行体验,是吧?所以,这种推送真的比较适合行前再读回到松林本身,我依然觉得它是法鲁自然观察中不值得错过的一部分——哪怕见不到比较稀有的变色龙和簇生花,就单单去看看雄伟的意大利石松,在烈日下暴晒的不屈岩蔷薇,以及去拜访一下对我们来说似是而非的伊比利亚灰喜鹊,我觉得这都是值得的。最起码,它能为充满海味儿的法鲁自然探索之旅补上一些截然不同陆地风情。特别感谢来自法鲁本地的生态学研究者和自然爱好者:Duarte Frade为我们在法鲁的自然探索以及本文的细节考证做出的重要帮助!在咨询Duarte时,我深切地感受到我从实地看到的现象、从文献里看到他人描述的规律和本地人的观点可能是完全不同的三个视角。而其中,本地研究者/自然爱好者提供的资讯往往是最难获取、最难接触到的,但可能又是最能体现本地真实情况的。Acácio, V., Dias, F. S., Catry, F. X., Rocha, M., & Moreira, F. (2017). Landscape dynamics in Mediterranean oak forests under global change: Understanding the role of anthropogenic and environmental drivers across forest types. 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本家生态学博士就读中,虽然看板娘是妹子但是号主还是男的,
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