法鲁的潟湖面积非常巨大。潟湖的主要部分位于法鲁城南方，大致呈一个底边近20公里，高约7公里的等腰三角形。而其余的狭长盐沼则沿着海岸线分别向东西两侧继续延伸，绵延数十公里之遥。
法鲁的潟湖并非热带海岛那样清澈碧蓝的珊瑚礁景观。事实上，虽然整个潟湖都会受到潮汐的影响，但随着离海岸线距离的不同，潟湖的生境类型亦存在差异：潟湖最靠近内陆的区域主要为水道，这些水道将陆地分隔呈许多不会被海水淹没的岛屿或半岛；潟湖的主体部分更接近我们所认知的滩涂，大量的泥洲会周期性地被海水淹没和露出；而在最南端的屏障岛，底质逐渐从泥转为沙，呈现出海滨沙地的景观。而屏障岛是潟湖和大海的分隔线，潟湖即通过岛与岛之间的空隙与大海相连。如果说对法鲁潟湖生态的探索从哪里开始比较好，我个人会首推法鲁城附近的Ludo步道。Ludo步道位于法鲁机场附近，无论是从市区还是机场，通过公交或打车前往都非常方便且便宜。更重要的是，Ludo步道正好处于河口向潟湖过渡的地带——步道的一侧是河流的末梢：大大小小的半岛或小岛被蜿蜒的水道所切分开，大量耐盐碱的植物在这些小岛上蓬勃生长；而在步道的另一侧，大片的泥洲会被潮汐周期性的淹没，俨然已经有了潟湖的味道——当然，为了叙述的逻辑性，我们先着眼于靠近河流一侧的生态面貌。
Ludo步道河流侧的潟湖生境景观，大量的耐盐碱的植物在水中的小岛上蓬勃生长，其中甚至不乏几种乔木。让人惊讶的是，仅仅是在这条2.6公里的步道两侧，我们就能见到令人啧啧称奇的植物多样性——大概可以这么不礼貌地评价：海滨植物和地中海特色的荒漠植物仿佛以一种极为临时而赶工的姿态，在这条步道边凑出了一幅奇异的景观。外来的食用日中花（Carpobrotus edulis）可能是其中最不值得一提的植物了，这种强势的耐盐植物原产南非，已经成功入侵了世界多地的海滨生境。没有遇上开花的灌木天门冬（Asparagus albus），但它金钱松状的叶子仍给我留下了深刻的印象同样没见到开花的海葱（Drimia maritima），似乎是秋季开花。阿福花（Asphodelus ramosus）在这类生境中也很常见，而且一米多高的植株也非常显眼，看来它们不仅抗干扰，对盐碱也有一定的适应力。步道上的阿福花属植物不止一种，我们还见到整体株型更小的葱叶阿福花（Asphodelus fistulosus）。
路边还见到了一种外来的假葱，可能是细长假葱（Nothoscordum gracile），原产美洲。路边偶遇的一株鸢尾居然是肖鸢尾属（Moraea）而非鸢尾属（Iris）的，大约可以把它的中文名拟作粗毛肖鸢尾（Moraea sisyrinchium）。
上集出场过的神奇的缨饰串铃花（Leopoldia comosa），这个植株已经接近花期尾声了。
沙地羽扇豆（Lupinus cosentinii）的正常植株和疑似同种的白花植株。上一集同样出场过的波叶岩蔷薇（Cistus crispus）。另一种岩蔷薇：丹参叶岩蔷薇（Cistus salviifolius）在路边更为常见。似乎这种岩蔷薇对干扰的适应力更强。
缠绕在灌木天门冬上的地中海旋花（Convolvulus althaeoides）和安达卢西亚马兜铃（Aristolochia baetica）。隐藏在草堆里的小白花居然是蝇子草属的属长：蝇子草（Silene gallica）。
同样隐藏在灌木丛下的奥河牛鼻草（Misopates orontium），前玄参科成员。
颇具盐碱风情的白花丹科植物合瓣屈霜花（Limoniastrum monopetalum）在法鲁的潟湖沿岸都很常见。
不太会有人特别去在意的菊科植物：辐射回环草（Anacyclus radiatus）与多刺叶苞菊（Pallenis spinosa）。我们在此行中见到了很多种寄生植物，但从未预料到居然能在步道旁见到传说中的锁阳（Cynomorium coccineum）——毕竟在我们传统的刻板印象里，这个类群似乎只在内陆荒漠中才有分布。这丛普普通通的豆科小黄花是粗毛染料木（Genista hirsuta），居然还是个伊比利亚特有种。与此同时，Ludo步道也是观察水鸟的好去处。大量的潮汐滩涂、人工盐池与深水满足了不同水鸟的生境需求。而且值得一提的是，尽管水鸟可能出现在步道的任何一侧，但是我们确实在靠近河流一侧见到了更多不甚怕人的鸟类个体——尤其配合春季良好的光线条件和多彩的背景，Ludo步道为我们提供了不少拍摄标准照和艺术照的好机会。
如果说在法鲁的潟湖中要找一种最有特色、不得不看同时也很难错过的鸟类的话，我一定会毫不犹豫地选择大红鹳（Phoenicopterus roseus）。这种大鸟在欧洲地区的分布主要集中在地中海地区——尤其是在伊比利亚半岛的地中海沿岸，大红鹳并不算一种难见到的鸟类。Ludo步道河流一侧有不少看起来即使是低潮时也不会完全干涸的半咸水池塘，这种生境吸引了大量的大红鹳前来觅食在法鲁地区别处拍摄飞行中的大红鹳成鸟——可见，即使是成鸟，大红鹳的体色也远远没有我们想象中那样的高饱和度，倒是呈现出了一种恰到好处的粉红。我们不止一次地在Ludo步道沿线见到了不止一只相当近距离的大红鹳个体（虽然稍显遗憾的是，这些似乎都不是最为靓丽的成年个体）——光是能在步道上安静地欣赏十几二十多米外那些大鸟亦步亦趋的优雅姿态，这趟法鲁之行就能值回相当一部分票价了。离步道甚近的幼年个体，它头部和脖颈处的羽毛还没有换成白色。
这是我此行最喜欢的照片之一：两只大红鹳在夕阳下的盐沼中打闹——我特意使用了较短的焦段拍摄这张照片，以便能将焦内的红鹳、近处的盐沼、远处的群山连同夕阳共同定格在这张照片之中。除了大红鹳之外，以鸻鹬为主的水鸟也是Ludo步道的常见鸟类。虽然此行中我们并未在其中见到高光到必看不可的种类，但由于它们同样可能出现在靠近步道的池塘中，观察体验仍然上佳。
靠近步道尽头的位置有一片小小的浅水池塘，多种鸻鹬以极近的距离在其中觅食，完全不在意步道上的人来人往。
这块小池塘中能见到的各种鸻鹬：小滨鹬（Calidris minuta）、黑尾塍鹬（Limosa limosa）、黑腹滨鹬（Calidris alpina）、环颈鸻（Charadrius alexandrinus）、三趾滨鹬（Calidris alba）和红脚鹬（Tringa totanus）。无论是在国内还是在欧洲，盐池或近海的咸水湿地大概都是黑翅长脚鹬（Himantopus himantopus）和反嘴鹬（Recurvirostra avosetta）喜爱的生境之一。青脚鹬（Tringa nebularia）和灰斑鸻（Pluvialis squatarola）的在这里出现也让人不算意外，不意外到我也不知道如何额外评论什么了。
由于之前在荷兰的城里城外海滨内陆看了过多的普通鸬鹚（Phalacrocorax carbo），法鲁的它们已经很难让我兴奋起来了......
彩鹮（Plegadis falcinellus）算是Ludo步道的高光鸟种之一。我们曾两次在这片区域见到彩鹮，但当我们意识到“卧槽那是彩鹮！”的时候都已经为时已晚，我也只能勉强特写两张缀满晚霞的屁股了......
在夕阳中飞行的白琵鹭（Platalea leucorodia）。
配合恰到好处的晚霞光线和背景，这只草鹭（Ardea purpurea）像是一位神秘森林的守门人。盐池的上空也会飞过一些燕鸥：在本地算是高光鸟种的白额燕鸥（Sterna albifrons），欧洲常见但在国内非常稀有的白嘴端风头燕鸥（Thalasseus sandvicensis）以及对于我来说有些时日没见的的红嘴巨鸥（Hydroprogne caspia）。虽然与潟湖无关，但在Ludo步道的尽头还有一片不应错过的淡水池塘，正好能和咸水环境的动植物形成互补和对比。更重要的是，这里也是法鲁附近寻找西方紫水鸡（Porphyrio porphyrio）的推荐地点之一。淡水池塘的生境景观，和咸水池塘还是存在不小的差异。下图摄于位于法鲁附近奥良市（Olhão）的自然公园，图中还能见到不少在树上筑巢的西方牛背鹭（Bubulcus ibis）。这座公园里有着包括潟湖、松林、盐池、沙地、淡水池塘等一系列生境，可以算是一个小小的“法鲁自然探索中心”，同样值得推荐。
红头潜鸭（Aythya ferina）和赤嘴潜鸭（Netta rufina）似乎相当钟意这类淡水深塘生境。尽管西方紫水鸡远远比不上田鸡、真 秧鸡那样鬼魅，但是等它出现确实要花上一点功夫——尤其是当它出现在草丛的视野盲区时，就很可能会错过观察它的机会。白骨顶（Fulica atra）也是池塘中的常见鸟。但在法鲁，少量的红瘤白骨顶（Fulica cristata）有可能混迹在其中——红瘤白骨顶因其成鸟繁殖期时会在头顶长出红色瘤状结构而得名，这个物种在西古北地区几乎仅分布在伊比利亚半岛和北非的部分地区。有瘤子的红瘤白骨顶当然好说，但没有瘤子的个体和白骨顶非常相似，鸟书上推荐通过眼前方黑色羽毛部分延伸的形状予以区分。淡水湿地旁甚至还能见到外来鸟种：来自非洲的黑头织雀（Ploceus cucullatus）。它们已经在本地建立了稳定的种群，非常吵闹。
池塘中还能见到些许鸥类。除了常见的黄脚银鸥（Larus cachinnans）和小黑背鸥（Larus fuscus）之外，在这里还可能混入一些奥氏鸥（Ichthyaetus audouinii），值得留意。
不只是鸟类，淡水池塘边缘经常还能看到本地原生的地中海石龟（Mauremys leprosa）在晒太阳，这可是野生的龟鳖类啊！当然，外来的彩龟（Trachemys scripta，我们所熟知的巴西龟就是其亚种之一，但在法鲁似乎有不止一个亚种的记录）也不意外地出现在同一生境中，但看起来它们似乎并没有原生的地中海石龟那么强势。从步道的另一侧开始，更加潟湖的潟湖景象逐渐展现在我们面前。除了前面两次提到的潮汐对景观的影响会变得更加直观之外，生境及植被的组成也开始变得不同。
Ludo步道外侧，黄昏时分的法鲁潟湖，可见大量的泥洲在低潮时露出水面。而如果想真正感受法鲁潟湖的壮观，乘船可能是更好的选择——比如法鲁市区前往屏障岛的渡船就会经过潟湖的主要水道。旅途中，广阔的泥滩地便会在船舷两侧逐渐展开。低潮和高潮时的法鲁潟湖景观对比。如非亲眼见过两个时间段的景观，确实很难相信这宛如沧海桑田般的变化每日都在眼前的这片潟湖中发生。法鲁潟湖的泥滩与我们日常所见的泥滩有所差异，因为它们通常不是灰白色的光滩——其中，最让人印象深刻的两类生境莫过于被盐角草（Salicornia spp.）组成的密集草丛和堆积着大量大叶藻（Zostera spp.）的海草床了。苋科多肉植物：盐角草。由于法鲁可能分布着不止一种盐角草，所以我也就没有擅自进行鉴定了。
Ludo步道旁就能见到大片的盐角草草丛生境。大概是这类生境会被海水淹没的缘故，此处的被子植物的多样性就远远没有另一边近河口侧高了。比起还算正常的盐角草草丛，大叶藻组成的海草床给我的第一印象就大概只能用“头皮发麻”来形容了。大叶藻不是藻类，而是一种能够开花的被子植物。在法鲁的潟湖中，许多泥滩上堆积着厚厚一层或生或死的大叶藻叶片，看起来就像是一大堆缠绕在一块的电影胶片。行走在大叶草海草床上的矶鹬（Actitis hypoleucos）和中杓鹬（Numenius phaeopus）——毫无疑问，大面积的海草床为许许多多的潮间带无脊椎动物提供了栖息地和营养，而这些动物又能被鸟类等更高级的消费者作为食物来源。大量的大叶藻的断叶会被潮汐带到潟湖的岸边，最终晒成了干枯的丝带状。
平心而论，潟湖中的观鸟体验其实不如在Ludo步道那样美好。这可能是因为潟湖的主要部分只能通过乘船前往，而船离鸟的距离通常又很远，再加上鸟类组成上并没有太大的差异，所以也就当是走马观花地顺路看看，不抱期待了。
从渡船上观察岸边水鸟的体验大致如图所示，远远没有Ludo步道中那么近距离，也无法自行控制观察的节奏。但要说航行观鸟中任何惊喜都没有也是不准确的，比如我们看到了仿佛在非洲大草原上觅食的大红鹳群，多少有点魔幻感。而潟湖中真正吸引我注意力的是两种非常独特的物种。而且它们在当地非常常见——只要去正确的生境，在正确的时间寻找就绝不会错过。其一是列当科的全寄生植物：鳔苁蓉（Cistanche phelypaea）。肉苁蓉属植物普遍有着非常壮观的大型花序，而鳔苁蓉在这个基础上还有着异常鲜艳的金黄色花朵，这使得它在暗色调的的泥滩草丛中显得格外惹眼。不同状态的鳔苁蓉。鳔苁蓉在法鲁地区非常常见，甚至是在城市濒临潟湖边缘的公园里都能见到它硕大的金黄色花序。参考既有的研究，鳔苁蓉很可能是以潟湖中以盐角草为代表的海滨苋科植物作为宿主——这使得鳔苁蓉也不得不与宿主一同在潮汐中共进退。于是，你便能在法鲁的潟湖见到如此诡异乃至抽象的景象：在刻板印象中应当生长在内陆荒漠的肉苁蓉属植物不仅长到了海边，甚至还可能会被海水完全淹没。潟湖中的茁壮生长的鳔苁蓉和它们的冤大头宿主。每每看到鳔苁蓉鲜艳的花朵从一众暗淡甚至有些死气沉沉的灌草丛里冒出头来，我完全不觉得这种场景是美丽而壮观的，反而颇有些诡异乃至惊悚。和前面提到的锁阳一样，鳔苁蓉的自然栖境也同样包括内陆荒漠——有了这样的认知，看着被大叶藻残骸包裹住的花序就更觉得魔幻了。
但是千魔幻万魔幻，还是不如亲眼目睹完全被潮汐淹没的鳔苁蓉那般魔幻......此情此景，学识鄙陋的我已经不知道说什么好了——如果要给观鸟圈子的朋友解释的话，大概就像是有一天你告诉我百灵不仅可以在荒漠里唱歌，还能像河乌般潜水觅食一样.....潟湖中另一个值得关注的物种也是我此次法鲁之行的最大目标种：西岸非洲招潮（Afruca tangeri）。西岸非洲招潮在欧洲仅分布于伊比利亚半岛的西部和南部，是欧洲唯一的一种招潮蟹。而在欧洲之外，西岸非洲招潮还广布于西非地区，但同样也是当地唯一的招潮蟹种类。值得一提的是，西岸非洲招潮和我国常见的招潮蟹亲缘关系并不近——事实上，如果仅以“雄性有明显的大小螯分化”、“泥食性”以及“招潮行为”这些形态学、生态学和行为学的特征来界定“招潮蟹“”的话，招潮蟹其实是一个并系群：我们所熟悉的中国的招潮蟹都属于丑招潮亚科（Gelasiminae），这个亚科是单系的，且亚科下的种类都是有着典型招潮蟹特征的招潮蟹。但西岸非洲招潮虽然也有着类似的形态、生态和行为，但在系统发育上，它与沙滩上跑老快、啥都吃、和招潮蟹完全不像的沙蟹属（Ocypode）亲缘关系更近，属于沙蟹亚科（Ocypodinae）。简言之，依据目前的研究结果，如果我们想要所有的招潮蟹囊括在一个单系群的话，就必须将沙蟹处理为招潮蟹的一类，但这显然是不太合理的。否则，我们只能把包括西岸非洲招潮在内几个类群当作“似是而非”的”假招潮”，把宏观概念上的“招潮蟹”这个类群当成又一个趋同演化的有趣案例。这里还有个有趣的故事，由于属级模式种：大招潮（Uca major）的系统发育地位，原先用于囊括所有招潮蟹的招潮属（Uca）现在也被处理成一个“假招潮”类群......既然这个物种有如此特殊的身份，那么作为目前身在欧洲的招潮蟹爱好者，我也没有不去特地看看的道理了——所幸，西岸非洲招潮和鳔苁蓉一样，它们在法鲁的数量极大，分布极广，基本到了潟湖边上，就能见到光滩上令人感到熟悉和温馨的“螃蟹大都会”场景了。
雌性（图1-4）和雄性（图5-8）的西岸非洲招潮，除了紫黄红配色令人感到陌生之外，它的外形几乎与我们认知中的招潮蟹别无二致。西岸非洲招潮也同样有明确的招潮行为，而且似乎也能见到雄性爬跨在雌性身上的行为。这里需要稍微解释一下“西岸非洲招潮”这个中文名的拟定：因为现有的招潮蟹中文通用名中，常采取“每个物种特色的前缀 - 属名”的形式，例如弧边 - 管招潮，清白 - 南方招潮等。我在这里沿用了这个规律，因此保留了XX -非洲招潮的格式。而关于前缀用什么比较合适这点，我也有自己的考量：其种加词tangeri 指的是其模式产地：丹吉尔（Tanger），因此亦有人译作丹吉尔非洲招潮。但我个人认为这个物种广布西非沿岸，用模式产地命名恐怕不太完整能描述它的特点，于是最终还是决定采用西岸非洲招潮这个名字——结合属名便能很好的理解这个物种分布于非洲西岸的特点。西岸非洲招潮的生境，仍然是熟悉的滩涂蟹类典型的“螃蟹大都会”气氛。它们几乎是潟湖光滩上的唯一一种潮间带蟹类，这点有点类似珠三角的柔嫩泥蟹。
和其他的泥食性蟹类一样，西岸非洲招潮也会在取食时留下拟粪。
我还偶然记录到西岸非洲招潮的游泳行为——它们居然能在浅水中扒拉扒拉步足，渡过窄窄的水道。那么，以上就是关于法鲁潟湖主要部分的介绍了。在最后一节中，我们将来到潟湖边缘的屏障岛，以及潟湖之外广袤的大海之上。Svensson, L. , Mullarney, K. , Dan, Z. , & Grant, P. J. . (2011). Collins bird guide. Collins.Fahmy, G. M. (2013). Ecophysiology of the holoparasitic angiosperm Cistanche phelypaea (Orobancaceae) in a coastal salt marsh. Turkish Journal of Botany, 37(5), 908-919.Shih, H. T., Ng, P. K., Davie, P. J., Schubart, C. D., Türkay, M., Naderloo, R., ... & Liu, M. Y. (2016). Systematics of the family Ocypodidae Rafinesque, 1815 (Crustacea: Brachyura), based on phylogenetic relationships, with a reorganization of subfamily rankings and a review of the taxonomic status of Uca Leach, 1814, sensu lato and its subgenera. Raffles Bulletin of Zoology, 64.Eydoux, F. (1835). Gélasime. Gelasimus Latr. G. de Tanger. G. Tangeri F. Eydoux. Magasin de Zoologie. 5(7): 2 pp., pi. 17.部分物种鉴定参考自iNaturalist：https://www.inaturalist.org/（iNaturalist. Available from https://www.inaturalist.org. Accessed 2023. 9. 22）与Flora.on：https://flora-on.pt/#
听 猎 户 说
![]()
本家生态学博士就读中，虽然看板娘是妹子但是号主还是男的，
自然和ACG爱好者。在这里你可以看到：
自然旅行记录 生态保育杂谈 偶然说不定还有很厉害的东西
欢迎留言讨论，喜欢的话不妨点个在看
如需引用、使用或转载本公众号中的图文，敬请注明出处。
