6500万年的召唤——燕麦的起源与演化

历史   2022-08-31 20:00   广东  


在上篇《“莜面”背后的世界历史(一)》文章最后,我们有一个判断:“燕麦的存在与演化是一种世界级的现象。它勾连起一部你所不知的世界通史。”

那么,为什么会这样?!

那么,燕麦到底是什么?如何而来?


为燕麦命名——你必须首先了解的一个“伟人”


人类对世界万物总会标定其名,以界定其“是谁”?这就如同人要为自己命名一样自然。燕麦也并不例外!

但在如此复杂纷繁的世界,去界定和命名“是谁”,并不容易。因为,最重要的是在复杂莫测的世界中,抓到“类型”,并能够“归类”,最终给以准确的“定位”。这就是为世界万物“分类”。


直到1735年,有一部著作《自然系统》(SYSTEMA NATURE)诞生,它以拉丁文写就。

在这部著作中,作者将世界分类为三个部分:植物、动物和石头(矿物)。而在当时,他把植物分为24个纲,把动物分为6个纲:哺乳动物、鸟类、两栖类、鱼类、昆虫类和蠕虫类。而更不可思议的是,他将人类与猿比邻排列,并“破天荒地给予了人类一个拉丁文学名:“Homo Sapiens”。我们译为“智人”。

这在18世纪可谓是“石破天惊”,当时的人们都认为,人类是上帝以自己的形象为蓝本塑造的,怎么能同动物并列?!

这距离查尔斯·达尔文的《物种起源》出版(1859年),也整整有124年。而在达尔文以其《物种起源》发起“进化论”的“核爆”时,这位作者去世已近80年了。由此,诺贝尔奖获得者詹姆斯·沃森评价到:“他为查尔斯·达尔文铺平了道路。”

这是一位超前于自己时代100多年的人物。

这位作者就是卡尔·林奈(Carl von Linné17071778)。


他出生于瑞典的小村庄罗斯布特(Rashult),但在一个300多年前的北方小国,他通过自身的努力创造了独一无二的成就:其一,他通过“分类法”向全人类展现了一幅关于这个世界的新图画;其二,他开创和构建了一门生物学共同的语言,自此,世界所有的物种有了“名”与“姓”。由此,林奈被公认为世界生物分类学之父。

随后,林奈又针对科学界对物种命名的种种不利,设计和创造了“双命名法”。这是林奈带给全世界科学家又一份珍贵的礼物。


在1753年,林奈在他的著作《植物种类》(Species Plantarum)中第一次系统展示了自己的“双命名法”。按照这个方法,一种植物的拉丁文名字由两个单词组成,第一个单词表明它所在的属,第二个单词表述它的一些特点。

以人类为例,其拉丁文学名为:Homo Sapiens。其中Homo,是为人属,包括现代人以及已经灭绝的人种。而Sapiens,是拉丁文的一个形容词意为“聪明的”、“思考的”。这就是我们将现代人类称之为“智人”的原因。

以燕麦为例,其拉丁学名为:Avena Stiva。其中Avena,是为燕麦属,而Stiva,是拉丁文的一个形容词,原意为“栽培的”,是植物命名中的一个加词,常用于通过种子繁育的农作物。

据说,在自己弟子们的帮助下,林奈一共收集和命名了将近8000种植物和4400种动物。这是一个相当惊人的成就。他为原本杂乱无章的生物界建立了有效的秩序。

如今,林奈的拉丁文“双命名法”已通行世界,人们仍在使用林奈设计的命名法为新发现的物种命名。


而在当年,林奈曾认为在自然界,一共有4万种植物和动物,而且仅有那么多而已,而在今天,科学家们已经发现了生物界的900多万种物种。自然界的创造力太伟大了,而人类的科学家们也仅仅对其中大约六分之一的物种进行了详尽的描述,还需要借助DNA检测来重写生物界的完整家谱,进而完成林奈开启的生物分类工作。

而在今天,我们一定要明白,林奈所“创作”的“自然系统”,“其目的是记述所有的生物种类”,但“不仅是记述它们,也是为了将它们一一联系起来,使它们构成巨大的植物和动物体系”(詹姆斯·沃森总结)。而这种“联系”实际暗示了“进化的确曾经发生”,英国著名自然科学家大卫·爱登堡(David Attenborough)由此总结。而达尔文也敏锐地看出:“林奈指出同一个科的生物必定拥有共同的祖先,因此林奈实际上是一个伟大的进化论者,尽管他本人没有意识到这一点。”



查尔斯·达尔文(1809—1882)

专研林奈的瑞典史家卡特里娜·马尔默发现,比较奇妙的是,是另一位与林奈几乎同时代的“达尔文先生”——英国人伊拉斯谟·达尔文(Eransmus Darwin,1731—1802)联通起了林奈和查尔斯·达尔文。在18世纪后期,伊拉斯谟·达尔文已经提出了一个学说,认为所有的生物都源自同一个祖先,但他并没有能解释清楚生物演化的整个过程。而这个缺憾,由他的孙子查尔斯·达尔文弥补。达尔文在研究进化论的过程中,认真研究了林奈所确立的物种分类体系,并将林奈的成果作为进化论的依据之一,直到1859年《物种起源》发布。


由此,开启了人类认识自我——其源自“猿”的物种演化里程碑,也开启了160多年以来,人类认识地球上生命演化进程的里程碑。

这就是林奈,一位300多年前,“出生在蒙昧时代的西方并带来科学启蒙的巨人。他通过本人的使命改变了世界,而他点燃的火焰今天依旧在燃烧。”

以上可以视为最简要的林奈小传,这部小传是我们进入自然生物界的必备参考书和导航坐标系统,而我们正在追寻的主角——燕麦,也正在这部300多年前的小传中被“分类”,被“命名”,被“联系”,并“燃烧至今”。

正如他破天荒地以“Homo Sapiens”命名人类那样,最早对燕麦属(Avena)进行分类研究的,也正是林奈。

据说,他发表了燕麦属16种物种的分类,其中有4种分类物种至今仍被承认(林磊、刘青总结)。

那么,就让我们通过大师林奈打开的自然之门,走进燕麦的世界。



燕麦是什么?其名何来?


燕麦图

燕麦,其拉丁学名为:Avena Stiva,是禾本科一年生草本植物。但其名称应该说在漫长的历史演化中,在全球各地的分布中,在不同的人群与语言中,应该说具有相当多的名称和别名。

在中文世界,长期致力于燕麦研究的专家王忠民估计,燕麦在中国历史上的“异名”和“别称”很多,有20余种之多。我特别将其制表汇集于此,作为对比的旁注。而在燕麦分布的西亚、东欧、中欧和北欧,甚至包括南北美洲和澳洲,相信在其所属的英文世界、俄文世界和德语世界、法语世界等等,燕麦还会有更多的名称与别名。


燕麦中文别名图


这也正好符合林奈创建世界统一的生物物种命名的精神,将不同国家、不同地区与不同历史演化阶段中的物种及其名称,统一到一个世界级的生物体系中,形成世界通用的标准与沟通语言。

而我们正是在林奈创建的自然体系中,第一次全面系统的面对了燕麦的世界。



燕麦,拉丁学名为:Avena Stiva,是禾本科一年生草本植物。其所属的域(总界)是真核域,是古老生命进化出的真核生物,以此与细菌、古菌生物区别;其所属的界是植物界,以此与动物界等其他真核生物区别;其所属的门是种子植物,其所属的亚门是被子植物亚门,其所属的单子叶植物纲,其所属的亚纲是鸭拓草亚纲,其所属的目是禾本目,其所属的亚目是莎草目,其所属的科是禾本科,其所属的亚科是早熟禾亚科,其所属的族是燕麦族,其所属的属是燕麦属,其所属种是燕麦。




原始生物演化分支图




人与燕麦、小麦、大麦、黑麦、水稻、玉米、高粱、马铃薯等生物命名表


从域亚门亚纲亚目亚科种,这既是一个分类递进异常清晰的生物物种定位坐标,也是一部简明的生物演化史纲要。

燕麦就此被清晰地标定在世界的生物体系及其历史中。


小麦图


而当我根据手头的资料,将人类与燕麦,将小麦、大麦、黑麦、水稻、玉米、高粱、马铃薯等号称的人类“七大主粮”,一起输入林奈所创建的这个巨大而包罗万千的自然系统时,我们拥有了更多的发现。

其一,是人类与燕麦都是从真核生物进化而来的,只是走上了不同的演化道路,一支从动物界一路演化,最终透过哺乳类动物(纲)和灵长类动物(目),走向人类;而另一支,则从植物界一路演化,最终透过单子叶植物(纲)和禾本目(目),走向燕麦(属)。而在漫长的地球自然演化史上,双方实际并无交集,只是在人类从史前史向文明史演进时,双方在所谓的“农业革命”相遇、相互“关联”,所谓的“野生燕麦”,转变为人工栽培的“燕麦”种,成为人类的“食物”,随后进入人类文明史。


大麦图


黑麦图


其二,我们注意到燕麦,包括小麦、大麦、黑麦、水稻、玉米和高粱,人类“七大主粮”几乎全部来自禾本科植物,只有马铃薯除外,它来自真双叶子植物,属于茄科,而其他7种都是源自禾本科植物,拥有共同的起源和祖先。


   人与燕麦、小麦、大麦、黑麦、水稻、玉米、高粱、马铃薯生物命名表


那么,在人类从史前向文明史“突破”时,为什么有这么多禾本科植物成为人类生活的“主粮”和主要食物?

应该说,如果人类没有遇到这些禾本科植物,人类的所谓“农业革命”会不会发生?或者如何发生?如果没有这些主要的粮食作物和它们形成的“食物”,人类的文明史将如何书写?

最终,这些禾本科植物又何来?


起源,不可回避的世界历史起点


起源,世界万物的起源,是世界历史的起点,因为,当我们无法把握“是谁”、“从哪里来”,我们就无法把握“在哪里”,更不要说“到哪里去”的命题。起源,不可回避,依旧是建立世界历史的基石。


地球生物演化全图


燕麦,是作为一种食物和农作物,存在于人类史之中。在这里,燕麦可以演绎出一部农作物史、一部食物史,甚至可以作为一部家庭生活史和一部社会文化史。

但燕麦,作为一种植物,拥有自己更远古的起源,独立于人类世界。而当燕麦的祖先诞生于地球,并开始自己的生命演化之旅时,人类的祖先可能并没有出现,或者两者根本没有什么关联。

同样的情形,也存在于同属禾本科植物的小麦、黑麦、大麦、水稻、玉米和高粱等。

这是我们必须了解的一个前提。而这恰恰符合H.G.韦尔斯所开创的新的世界历史架构——“宇宙空间史+地球生物史+人类史”的精髓:宇宙万物都有自己的起源与演化使命,并不是为人类及其历史而生。

那么,燕麦从何而来?它所属的禾本科植物又从何而来?

而关于燕麦及其禾本科植物的起源与演化,可以说在我们所已知的世界历史中,知之甚少,或者干脆无知。因为,我们所熟悉的世界历史,过多的沉浸在对人类文明史的铺陈上,即使在对起源的探究上,也大量倾注在人类演化的史诗中,而关于一种植物的起源和演化,实际并不在传统历史学家的视野之中。

可以这样说,传统的历史学家,止步于生物学和植物学之专业浩瀚,而传统生物学和植物学家,埋首于自己的天地,则未必有世界历史的思绪和视野。


植物演化简图


所以,如果想更本质的把握燕麦,你必须进入以千万年计量的漫长的“史前史”去追寻它们的来源,冒险进入自己之前并不了解的“植物进化的历史”,试图去串联已经发现的燕麦痕迹,去尽力勾连出“粗犷”的燕麦世界历史脉络。在这里,跨界探索、整合的勇气与观念,比毫无错误的重复性历史研究更为重要。

来吧,让我们开始这激动人心的旅程。


 “伟大的禾本科植物”演化之谜


菲利普·费尔南多·阿梅斯托在其开创性的大作《食物如何改变我们人类和全球历史》中,曾满怀激情的定义“伟大的禾本科植物”:在“可食的大地上”,“在农夫栽培的作物中,最具有影响力的是结子繁多的禾本科植物,谷粒饱含油、淀粉和蛋白质”。


水稻图


玉米图


高粱图


但“禾本科植物原本是大自然为其他消化能力较好的动物准备的食物,没有反刍功能的人类却将它们变成了自己的主食”,因此,“黑麦、大麦、小米、稻米、玉米和小麦等(荞麦、燕麦和高粱)的发展,堪称人类最壮丽的成就。”因为,“整个世界文明都靠它们维持。”

这就是伟大的禾本科植物。它们与人类一起塑造和书写了人类的文明史,是一切文明的最基础——地基。


马铃薯图


那么,如此伟大的禾本科植物到底如何而来?

实际上,对于人类世界如此重要的禾本科植物,其起源、演化也一直充满争论和未解之谜,并不比研究人类起源和演化更为轻松。中国的学者在20世纪末曾经对禾本科的起源和演化进行过综述研究(韩建国、樊奋成、李枫等综述),本篇由此简要而来,是为对禾本科植物起源与演化的粗线勾勒。

总的来说,从亲缘关系上看,禾本科植物与拟苇科(Joinvilleaceae)植物关系最近。这种植物也是单子叶植物,仅含一个属Joinvillea,目前仅存两种,分布在西马来亚到萨摩亚和夏威夷一带。Joinvillea植物的总体外形特征与显微解剖学特征都非常类似禾本科植物,可以视为禾本科植物的近亲残留种。这类似于人类与黑猩猩的关系。


拟苇属Joinvillea图


由此,禾本科植物应该由类似拟苇属Joinvillea的植物演化而来。而最原始的禾本科植物是草质、丛生或有短的根茎,有相对短的叶片,茎又有若干节,有相对简单的圆锥花序,小穗有若干小花等等特征。

禾本科植物化石最早出现在白垩纪(Cretaceous)晚期(Thomasson)。在新生代第三纪(Tertiary)地层中禾本科植物的化石(小穗、花序、茎、叶、种子等)已大量存在。

按照地球的地质年代计算,其起源时间起码在6500万年前,这比人类的起源要早几千万年,即使是对比人类更远古的祖先灵长目的起源也要早。

大量的研究证明,禾本科植物起源于白垩纪晚期的热带森林或森林边缘的环境中。但其起源与演化的机缘却是由白垩纪发生的地球气候和环境巨变所造成的。



白垩纪地质巨变引发的演化机缘



白垩纪时代,正值地球地质巨变期,强烈的造山运动,再加上大陆漂移运动,大西洋和印度洋相继出现,使整个地球陆地气候发生了很大的变化,最主要的变化就是气候环境“干旱化”,从而导致了热带、亚热带平原和低山地区,原本占据优势的中生代裸子植物和蕨类植物大量灭绝,取而代之的是被子植物,其中就包括禾本科植物。




首先,一支早期的类似芦竹亚科(Arundinoideae)的禾本科植物出现在森林中。这些植物占据了林中和林缘的空地,因为对正在干旱化的新环境适应强,成长的速度非常快,进而取代不断灭绝的蕨类植物森林,形成了热带稀树干草原。

由此,禾本科植物起源之后,沿着各种方向开始进化。


在热带地区,中心为东部非洲——马达加斯加地区,演化出具有C4功能的暖性禾本科植物——画眉草亚科(Eragrostidoideae)和黍亚科(Panicoideae)植物。

在温带——地中海地区,演化出具有C3功能的冷性禾本科植物——狐茅亚科(Festucoideae)植物。



其中,黍亚科和画眉草亚科的各族,都是从同一先祖——黍原祖(Panicoid Stock)中分化而来。而画眉草族早于黍族,黍族早于蜀黍族。

而禾本科植物各族分化后,又朝着各自适应的地域扩展并进化。

其中,画眉草族占据了热带干旱的草原、半荒漠和荒漠地区;黍族从东半球热带、亚热带地区向西半球热带、亚热带迁移;蜀黍族主要向印度——马来西亚地区扩展,占据了热带、亚热带夏季多雨的季风气候区。

而狐茅亚科植物的演化,则是禾本科植物从其发源地——热带、亚热带外围向高纬度(南北半球)地区扩散,以及对寒冷环境适应的过程。

狐茅亚科的各族都有很长的进化史,而且是单线进化。

其中,狐茅族(Festuceae)扩展到整个北温带、北寒带和南温带;剪股颖族(Agrostideae)也扩展到北温带、北寒带,但在欧洲和东亚地区较集中。

而燕麦族(Aveneae)和小麦族(Triticeae)扩展范围集中于欧亚大陆。燕麦族主要分布于西半球西欧和中欧的温带、寒带地区。


总的来说,禾本科植物的亚科及其各族(包括亚族)的演化,是在白垩纪末期和第三纪前期进行的,其形成发生于大陆板块分离漂流之前和漂流过程中,大陆漂移完成后进行了属以下的禾本科植物演化。而至此宽阔的海洋限制了禾本科植物的跨洋扩散和迁移。


直到几千万年后,人类开创的文明史再次突破这种跨大洋扩展的限制。尤其是在1500年以来“地理大发现”带来的全球性人类与动植物的大迁移与大交换运动,再次塑造了禾本科植物的全球分布,也重新塑造了人类的文明史。


特别值得注意的是,就在白垩纪晚期开始的禾本科植物演化,一个方向是向着“旱生”方向适应,另一个方向,也是同时适应大型草食哺乳动物对它的采食。这是植物历史学家揭示的特别有意味的演化细节和趋势。这说明在人类出现之前,禾本科植物已经成为哺乳动物的“食物”,与哺乳动物一起演化。

至此,我们大概勾勒出“伟大的禾本科植物”长达几千万年的演化粗线。


禾本科—燕麦演化里程碑


总之,在早于人类历史几千万年前,禾本科植物已经开始了其伟大的演化历程,在白垩纪发生的地质与气候巨变中,赢得演化的先机,与哺乳动物一起,在恐龙灭绝的时代,在蕨类植物灭绝的时代,演化出自己庞大的植物家族,其科其族其属其种最终分布于地球除海洋之外的各种生态环境中,从热带到寒带乃至极地,从酸性土壤到碱性土壤乃至盐泽地,从高山之巅到平原乃至沼泽,从荒漠到森林乃至沿海滩涂,都有禾本科植物的分布。


而这一切发生于大地之上的千万年演化,正在等待新的演化里程碑,直到人类的出现。

就此回到本篇开头的追问:燕麦何来?

当我们勾勒出伟大的禾本科植物的演化的主脉后,我们也已经大体明白了燕麦的演化来历。只是,我们还要在燕麦族燕麦属燕麦种一路专门追踪下去。




专项研究燕麦属的中国学者们(林磊和刘青),根据燕麦属植物在全球地理分布研究认为,燕麦属的起源地可能是地中海、西北非洲、西亚等地,而燕麦属驯化中心在中东的新月沃地——即西亚(伊朗、约旦、土耳其)、北非和两河流域及其附近一连串肥沃的土地。


最终,燕麦(种)作为一种作物在其起源中心附近被当时分布于此的“智人”所驯化。

而这一切,包括燕麦属的起源时间和地点,还有待燕麦属化石与微化石记录校正分子钟来最终求解。禾本科和燕麦的生物演化史还需要持之以恒的探求与书写。

而我们只是要明白,自白垩纪晚期以来的地球大地,有一种历经几千万年演化而来的植物,以根茎扎入大地,一节一节向上生长,开着小花,结满种子,一年又一年,只待与人类相遇,共同去创造文明史。


【后记】特别要说明的是,本篇追寻燕麦的起源与演化,涉及到庞大而浩瀚的生物演化历史与知识,是以前所熟悉的世界历史所准备不足的。尽管,满怀勇气的穿越而过,但毕竟学养不足,其中难免有疏漏与错误,也敬请大家批评指正。也诚挚感谢在禾本科与燕麦生物学研究中一直努力前行的专家们,在此吸收其科研成果,才有此篇成文的可能。



参考资料:

1、《林奈:打开自然之门的大师》,【瑞典】卡特里娜·马尔默著,邓武译,中国出版集团2018年版。

2、《食物如何改变我们人类和全球历史》,【英】菲利普·费尔南多·阿梅斯托著,韩良忆译,中信集团2020年版。

3、《燕麦与中国燕麦文化》,王忠民编著,内蒙古大学出版社2013年版。

4、《禾本科植物的起源、进化与分布》,韩建国、樊奋成、李枫著,《植物学通报》,1996年,13(1):9—13。

5、《禾本科燕麦属植物的地理分布》,林磊、刘青著,《热带亚热带植物学报》,2015年,23(2):111—122。

6、维基百科关于禾本科与燕麦、小麦、大麦、黑麦、水稻、玉米、高粱和马铃薯等相关物种的知识。



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