洞中窥奇鱼

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我国幅员辽阔、地貌多样，各方山川风物、江河湖泊皆极具特色，复杂多变的自然环境也孕育出了极高的物种多样性。在这些千姿百态的生物群落里，广西喀斯特地貌洞穴里的那些神秘而又静谧的洞穴鱼类无疑是最神奇的物种之一。

广西喀斯特岩洞及地下河（视觉中国 供图）

洞生疏亦殊

我国各类洞穴中最常见的当属岩溶洞穴，属于喀斯特地貌。喀斯特是指地质构造中的可溶性岩石（如以石灰岩和白云岩为主的碳酸盐岩、石膏和岩盐等）在流水的溶蚀、冲蚀、潜蚀和崩塌等作用下产生的特殊地貌环境。喀斯特地貌在我国分布十分广泛，主要集中在云贵高原和四川西南部，表现形式以地下河、地下湖、岩溶泉与溶洞为主。

洞穴环境相较于其他常见的生境来说更为特殊神秘，因为这里缺少了一项极为重要的生命之源——光。溶洞多在地下形成，内部基本是完全黑暗的，没有光线就意味着不存在光合作用，继而缺失了自然界中最基本的生产者。伸手不见五指的黑暗，是洞穴环境中食物紧张、资源匮乏的最直接、最根本的客观因素；但也正是这无边无际的黑暗，使洞穴成了一种极为特别的生态系统。岩溶洞穴，仿佛是一个个浑然天成的实验室，将黑暗笼罩下的物种变迁包含其中，为生命演化谱就了极为特殊的一章。

洞穴生命是充满神秘色彩的存在，又是谁为它的诞生与繁衍奠定了基础呢？毋庸置疑，是水，是在岩溶洞穴中的地下河流。有了地下河流的溶蚀，才有了岩溶洞穴生境，才最终形成了生物学中别样的神秘与静谧。所以，在研究洞穴生命时，科学家永远避不开的还是地下河流与生活其中的水生生物，它们共同为岩溶洞穴生命的存在提供了前提，也使物种长久延续成为可能。总观洞穴生命，其生存环境特殊且严苛，生物物种资源极少，与地表生物明显不同。

作者及同事开展洞穴鱼野外调查

狡黠玲珑姿

有洞就有水，有水就有鱼。在地下河流的众多生命之中，最具代表性的非洞穴鱼类莫属。什么是洞穴鱼类呢？洞穴鱼类大致分为3个类群：典型洞穴鱼类、非典型洞穴鱼类和偶然进洞鱼类。其中，典型洞穴鱼类为岩溶洞穴中的最佳适应者，它们的整个生活史都在洞穴内完成，并已完全适应洞穴中黑暗无光的环境、贫瘠匮乏的食物以及相互隔绝的小环境，且为此演化出了不同的表征与行为。

非典型洞穴鱼类是指在整个生命过程中，有一段时间或某一个过程必须要借助洞穴完成的鱼类， 如多鳞白甲鱼（Onychostoma macrolepis），它还有一个更为好听好记的名字——泉水鱼。多鳞白甲鱼有个十分有趣的习惯，刚一入秋它们必定早早地钻到泉水、泉眼中准备越冬，舒舒服服地睡到第二年春天才肯出来觅食繁衍，所以得名“泉水鱼”。像这种仅凭借洞穴完成一部分生活史的，即为非典型洞穴鱼。

最后一种偶然进洞鱼类就比较好理解了，它们或因随波逐流、或因觅食索饵等偶然因素进入洞穴内，并非真正意义上的洞穴鱼。所以洞穴鱼类的准确定义应为：在自然状态下，生活史的全部或部分过程需要在洞穴内或地下河流中完成，若脱离这种环境，则其生活史则不能完成的鱼类。

作者在广西喀斯特洞穴开展洞穴鱼野外调查

近距离观察洞穴鱼类，我们可以很容易地发现它们与地表常见鱼类有着明显不同。为了更好地适应洞穴生活，洞穴鱼类的表征在系统发育的过程中有了明显的演化迹象。这种演化主要分为两类：进化与退化。但进化不一定就是好的，退化也不一定就是差的，它们都是对环境的适应，所以统称为“演化”。

洞穴鱼既然生活在漆黑无光的洞穴中，眼睛便成了摆设，经过长期演化后，很多洞穴鱼的眼睛均已退化，甚至成为不明显的“眼点”，抑或直接消失不见。没有了眼睛，洞穴鱼依靠什么来感知周围的环境呢？洞穴鱼为此演化出了发达的感觉器官，包括侧线系统、嗅觉器官及触角、触须等。凭借这些发达且敏锐的感觉器官，即便身处完全、黑暗的洞穴环境中，洞穴鱼仍然能反应敏捷、自在畅游，过得逍遥快活。

凌云穴中宝

在动物学研究领域里，我国的“国宝”并不只有闻名中外的大熊猫，中国特有的金线鲃属鱼类也上是国宝级别的。我国从事鱼类学研究的科学家早在20世纪初就深入洞穴调查鱼类资源，继而发表了新种抚仙金线鲃（Sinocyclocheilus tingi），并由此创立了轰动世界的鱼类新属——金线鲃属（Sinocyclocheilus）。一个新属的发表，在微小型无脊椎动物类群中也许能算司空见惯，但在偏大型的脊椎动物类群中绝对是凤毛麟角。当然，这也在很大程度上得益于洞穴环境的隐秘与特殊，其原因如下。第一，岩溶洞穴作为一个地下、黑暗的特殊环境，本身就有利于物种的演化；第二，岩溶洞穴的形成依赖地下河流的溶蚀，而形成之后又变得相对独立，这就奠定了物种小范围内地理隔离的演化基础；第三，除人类祖先曾穴居洞中以外，后来的洞穴基本人迹罕至，极大程度上降低了人类对洞穴生命的干扰。基于这些利于分化及演化的客观优势，金线鲃属鱼类应运而生，并一跃成为鱼类研究中炙手可热的类群。

小眼金线鲃（赵亚辉 供图）

在经过1937—1976年长时期的全国洞穴鱼类研究的静默期后，金线鲃属鱼类的研究工作逐步复苏。自1985年起，以金线鲃为代表的洞穴鱼类研究得以快速发展，世界各国的鱼类研究人员纷纷赶往云贵高原开展工作。我国的科学家更是不负众望，逐步厘清了金线鲃属鱼类的系统分类。

天津自然博物馆的李国良和郭旗等人于1986年赶赴广西凌云县开展洞穴鱼类调查，并于同年5月初采集到洞穴鱼类13尾。这些鱼类的表征非常特殊，尤其是眼睛，介于全盲鱼类与正常鱼类之间。李国良对它们进行了详尽描述并与相似种鸭嘴金线鲃进行了对比，最终发表了金线鲃属新种——小眼金线鲃（S. microphthalmus）。与鸭嘴金线鲃相比，小眼金线鲃的眼睛明显退化，但并没有成为眼点或消失，属于鱼类向完全适应黑暗洞穴生活演化的中间过渡类型，具有极大的研究价值。目前，小眼金线鲃的正模标本保存于天津自然博物馆，并且与广西壮族自治区博物馆分别保存了6尾副模标本。

保存于天津自然博物馆的采集地为广西凌云县的小眼金线鲃模式标本（福尔马林固定标本）

暗洞生异鱼

小眼金线鲃准确的模式产地是广西凌云县逻楼镇的沙洞地下河，它的生存环境几乎完全黑暗。在这种极端的环境下，小眼金线鲃鳞片的色素逐渐退化消失；身体变成乳白色、肉红色甚至半透明，以致体表的血管及内脏器官也变得模糊可见；眼睛明显退化；而主管运动的胸鳍和主管触觉和嗅觉的触须则明显增长；头后背部显著隆起，为额角的演化提供了基础。在这些种种表征的变异之中，眼睛的大小与有无是一个极为重要的研究指标，它直接揭示了金线鲃种群的演化规律以及地下河流、地貌的变迁历史。

广西大学的鱼类专家曾根据金线鲃属鱼类贴近边界前行的游泳习性，对不同眼型金线鲃的趋触行为进行了对比研究。实验结果显示，全盲类型的金线鲃趋触前行的距离最长，对外界的障碍物及震动刺激并无很大反应；小眼类型的金线鲃趋触前行的距离中等，对外界的障碍物及震动刺激表现出强烈的好奇心，正常游泳的距离明显增加；正常眼型的金线鲃趋触前行的距离最短，对外界的障碍物及震动刺激表现为躲避，对新环境表现出强烈的应激性，不但在实验缸内的游泳速度急剧上升，还出现了跳跃的行为。

实验说明了眼睛完全退化的金线鲃种类更为依靠触觉、嗅觉等感知器官探索环境；而小眼类型金线鲃的表征和行为都处于正常眼型向全盲类型的中间过渡形态，它们的视力存在但明显下降，所以在用视觉之外还增加了游泳距离，以利用其他感知器官辅助探索环境；而正常眼型的金线鲃则依靠视觉直接判断所处环境，进而迅速激发了对陌生环境强烈的应激性。

除眼睛的特化之外，全盲或半盲的金线鲃头部及吻部多趋于鸭嘴形状，个别种类还会生出额角，触须也明显增长，并发育出发达的感觉系统，呈网状结构包裹头部并延伸到身体。另外，金线鲃的运动器官也发生了明显变化，如金线鲃属鱼的偶鳍明显增大延长，更利于活动以弥补视力丧失带来的不便。细细想来，所有的表征变化都是为了更好地适应黑暗的洞穴生活。

珍稀洞之灵

金线鲃家族的大多数成员通常对水质要求很高，需要在溶洞、涌泉等溶氧量较高处才能正常生活，所以生存空间更显狭窄局促。加上自身繁殖能力不高、洞穴中食物匮乏、水温较低等因素，最终形成了其个体生长缓慢、资源量增长困难的生物特点。

广西喀斯特地貌中的洞穴（图虫创意 供图）

我在对广西和贵州地区的金线鲃进行实地调查时曾走访当地人，他们说2000年以前人们对洞穴的干扰相对较少，洞中金线鲃的个头能达到鲤鱼大小，当地人称其为“白鲤鱼”，经常进洞抓来吃。但近十几年来，人们对洞穴环境的干扰变得越来越强烈，水利建设、环境污染、过度捕捞以及外来物种入侵等威胁日益突出，使金线鲃属中的很多鱼种面临着濒危甚至灭绝的危险。

2012—2016年，我们与中国科学院动物研究所的专家在对广西、云南和贵州的金线鲃进行采集时，所获标本个体皆小且资源量非常有限，一些物种（如透明金线鲃）甚至已经在云南泸西县的阿庐古洞模式产地绝迹。

在为数不多、结构简单的洞穴生命中，洞穴鱼占据着至关重要的生态位。因此，无论是从保护生物多样性的角度，还是从保护生态系统稳定性的层面上，我们都应该对洞穴鱼加强重点保护。

首先，洞穴是相对隔离的生境，要厘清洞穴鱼的分类与分布，并在它们狭窄的分布范围内建立保护区。

其次，洞穴环境难以模拟，所以迁地保护并不可取，要按照保护区规划进行切实有效的就地保护，并尽最大可能恢复生境，减少人为因素的干扰。

第三，除保护洞内的环境外，还要减少洞穴周围的污染及人为干扰。

第四，目前金线鲃属属于全球热门鱼类研究动物，很多境外研究所都在出高价收购标本或者活体。在这种形势下，我们应当普及鱼类保护知识并加大执法力度，坚决杜绝珍稀保护物种走私出境。

第五，在广西、云南和贵州等地，地下溶洞是热门旅游景点，我们在发展文旅事业的同时，也要注意游人对溶洞生境的影响，尽可能减少人类对原生环境的破坏，切实做到“以文塑旅、以旅彰文”。

洞穴生命给了我们神奇壮丽、多姿多彩的震撼，绝不应该因我们而遭受灭绝。作为地球生态系统的一分子，我们的肩上注定担负着将它们保护好并延续下去的责任。

（本文图片除说明外，均由作者提供）

作者单位：天津自然博物馆

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本文为《大自然》杂志2024年第4期原创文章，未经授权不得转载或建立镜像。

排版：冯雪

编辑：赵雪

审核：曾朝辉

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