鲁西北地区苔藓植物小记

点击蓝字，关注我们！

鲁西北地区为黄河冲积平原，是华北平原的重要组成部分。根据作者的调查显示，这里分布着32 种苔藓植物，如广布的地钱和葫芦藓以及“隐身”的水生浮苔、小凤尾藓等。让我们跟着苔藓专家来认识一下这些小可爱吧。

葫芦藓的孢蒴，拍摄于阳谷县景阳冈

山东省地处我国东部沿海，黄河下游，地理环境复杂，资源丰富。其地貌以低山丘陵与平原为主体，东部半岛地区突出于渤海和黄海之间，地貌以低山丘陵为主；中南部地区以山地丘陵为主；西部和北部地区以平原为主，是华北平原的组成部分。综合考虑自然地理环境因素和人文经济因素，山东省可被划分为3 个地理一级区：鲁西北地区、鲁中南地区和鲁东地区。

鲁西北地区位于山东的西部和北部，为黄河冲积平原，是华北平原的重要组成部分，面积约6.1万平方千米，约占全省总面积的40%；范围大致以南四湖东缘- 京杭运河- 黄河- 小清河- 鲁中南山地北缘一线为边界，主要包括东营、德州、聊城和菏泽4 市的全部县区，以及潍坊、滨州、淄博、济南、泰安和济宁的部分县区。

黑鳞钱苔河滩沙土群落，拍摄于东阿县大桥镇黄河滩涂

鲁西北地区的苔藓分布

苔藓植物是植物界的重要类群，分布于除海洋生态系统外的几乎全部生态系统里，尤以森林生态系统为主。鲁西北地区地势平坦，属于温带大陆性季风气候，农业历史悠久、农耕文明发达，是我国重要的粮食产区，天然林早已荡然无存，苔藓植物种类相对较少。但区内水系发达，河流、湖泊和湿地众多，土壤肥沃，也使得这一地区并非苔藓植物的荒漠。

2019 年以来，我们对鲁西北地区进行了全面系统的苔藓植物调查研究，并结合已有文献，整理、查明该地区的苔藓植物共7 科17 属32 种，主要为土生种类，少部分为石生种类，另有2 种水生种类。其中，苔类植物2 科3 属7 种，且均为叶状体苔类；藓类植物5 科14 属25 种，主要成员来自丛藓科、真藓科和葫芦藓科。

小反纽藓群落，拍摄于梁山县赵堌堆乡前蔡楼村黄河岸边

上述32 种苔藓植物，大部分都是耐逆性较强、分布范围较广的“小强”，如地钱、葫芦藓、小扭口藓、小反纽藓和纤枝短月藓等；少部分是对生境相对挑剔的类群，不常出现，如钱苔家见首不见尾的“神龙”们，水生的浮苔和叉钱苔，喜生于水边湿泥土上的小孢钱苔、黑鳞钱苔和稀枝钱苔等。

小扭口藓，拍摄于庆云县海岛金山寺

星星点点的“小强”

“小强”是电影《唐伯虎点秋香》里的用词，指的是生命力顽强的蟑螂，后来被用来指代有着强大生命力、耐受力和传播力的各种事物。鲁西北地区人口密度大、植被覆盖率低且农业发达，这种生存环境对未形成维管束结构的苔藓植物来说并不友好，但有些苔藓植物堪称“绿色小强”，它们在大平原上星星点点地生存繁衍着，点缀着千里沃野。

地钱属 该属在鲁西北地区仅地钱1 种。“地钱”一名古已有之，全草入药，《名医别录》《本草纲目拾遗》等古代医药文献中早有记载，因生于土表且植物体常呈圆盘状且形似铜钱而得名，又名一团云、米海苔等，隶属地钱科。地钱的植物体粗壮，以叉状分枝的形式向外延展，常在地表形成大面积群落；雌雄异株，分别生有雌、雄生殖托，雌生殖托深裂，裂瓣辐射排列呈伞骨状，这一特征是它的“金字招牌”。另外，地钱属有一个特殊的结构—— 胞芽杯，这也是判断地钱属的关键特征。胞芽杯又叫芽胞杯，像是敞口的“茶杯”，“杯”中生有芽胞，用以无性繁殖。在鲁西北地区，地钱通常分布于人们出入频繁的生活区，如城市公园、林荫小路以及乡村的墙角、井边等阴湿区域。

地钱的雄生殖托，拍摄于临清市京杭运河东岸

葫芦藓属 该属在鲁西北地区仅葫芦藓1种，因孢蒴形态像歪嘴葫芦而得名，隶属葫芦藓科葫芦藓属，全草可入药；性味淡、平；主治除湿止血。植物体矮小，茎直立，不分枝，通常在土表形成较为松散的群落，在没有孢蒴的情况下不易识别；长出孢蒴的葫芦藓才成为易识别的“真正葫芦藓”，其孢蒴呈鸭梨形，不对称且下垂，像藤上垂着的葫芦，随着孢子的成熟，孢蒴会由绿变黄或变红。跟地钱类似，葫芦藓也通常分布于人们的生活区域，尤其喜欢富含氮肥的土表。在鲁西北地区，各区县均有葫芦藓的分布，农田、果园、村舍及公园、学校等都是它们的家园。

除葫芦藓属外，鲁西北地区还分布有葫芦藓科的立碗藓属和梨蒴藓属成员。

立碗藓属 因蒴盖掉落后孢蒴成碗状而得名，其形态和生境均与葫芦藓类似。它们最明显的不同在于该属孢蒴直立，像立着的小碗；葫芦藓属孢蒴多下垂，像歪嘴葫芦。该属在鲁西北地区分布有立碗藓和红蒴立碗藓两种。前者孢蒴较大、较稀疏；后者孢蒴略小、较密集，成熟后变红。

立碗藓，拍摄于东平县东平湖岸边

梨蒴藓属 因孢蒴呈倒梨形而得名，其形态和生境与葫芦藓属、立碗藓属均类似，不同点在于其孢蒴直立且呈（倒）梨形；该属在鲁西北地区乃至山东全省仅分布有钝叶梨蒴藓 1种。之前在山东少有报道，随着调查的深入，我们在济南、德州、聊城和菏泽等地陆续有发现。梨蒴藓属在没有孢蒴的情况下，易被识别为葫芦藓属或立碗藓属植物，这可能也是其报道较少的重要原因之一。

“葫芦藓家”的部分成员往往“伴人而生”，随着交通运输、旅游及园林绿化的快速发展，这些成员也随着游客、交通工具以及花卉苗木、草坪等在各地开枝散叶。

钝叶梨蒴藓，拍摄于济南市济阳区宪法主题公园

丛藓科 因通常密集丛生而得名，为苔藓植物中属、种多样性最丰富的类群之一。该科植物多为旱生性藓类，多生于土表或岩面，植物体细小至粗大，通常是丛集生长，茎直立，叉状分枝或者不分枝。丛藓科是鲁西北地区苔藓植物区系的最主要组成部分，包括7属12种。它们分布范围广泛，尤其是扭口藓、小扭口藓、卷叶湿地藓、小反纽藓、皱叶毛口藓和平叶毛口藓6个种类见于该地区所有区县，多生于乡村、田野、湿地和城市绿地等处。

皱叶毛口藓，拍摄于齐河县黄河水乡国家湿地公园

上述丛藓科植物体较小，外形类似，在野外初步辨别最好借助放大镜来观察。扭口藓叶片较长，呈长卵状舌形，先端急尖且突出小尖头，在茎顶端排列螺旋状，孢蒴圆柱形，蒴齿细长，向左旋扭。小扭口藓常长成垫状群落，叶片较短，呈卵状舌形，先端钝且突出小尖头，但小尖头有时不明显，孢蒴卵状圆柱形，蒴齿细长但不旋扭。卷叶湿地藓叶较宽大，呈椭圆状舌形，先端钝尖，叶上部边缘具齿，干燥时卷曲，孢蒴长圆柱形，无蒴齿。小反纽藓植物体细小，茎通常不分枝，叶长披针状舌状，先端钝尖，孢蒴圆柱形，蒴齿较短，不旋扭。皱叶毛口藓叶片干燥时卷缩，长披针形，先端急尖且内凹呈兜形，叶边中上部明显背卷，孢蒴圆柱形，蒴齿直立。平叶毛口藓外形与皱叶毛口藓类似，但本种叶边通常平展，且先端不内凹呈兜形。

平叶毛口藓，拍摄于利津县利津街道

真藓科 是苔藓植物中种类最为丰富的类群之一，全球已报道约20个属1300余种，同时也是苔藓植物中最古老的类群之一，其模式属为真藓属（Bryum ），其属名原词在古希腊被用来指整个苔藓植物。本科植物遍布世界各地，北半球尤多，其外观与丛藓科类似，多数密集丛生，茎直立，叉状分枝或者不分枝。相似的外形使二者易被混淆：由于多是旱生藓类，丛藓科大部分成员给人的第一印象像是不爱干净、灰头土脸的淘气小子；而大部分真藓科则像打扮得漂漂亮亮的小姑娘。

地钱的雌生殖托，拍摄于德州市陵城区神头镇驻地

真藓科植物是鲁西北地区苔藓植物的重要组成部分，包括2属6种。其中，纤枝短月藓和真藓最常见，二者皆为细小土生藓类，密集丛生，也常混生在一起。真藓为世界广布种，其叶上部无色透明，整个植物体呈现苍白绿色，故也称银叶真藓，这使它易于辨识。纤枝短月藓和真藓与葫芦藓科的葫芦藓、丛藓科的小扭口藓、小反纽藓是鲁西北地区最常见的5种苔藓植物。它们会单独或者三三两两地出现在城市或乡村的阴湿角落，形成单独的群落或者混生群落。

仙踪难觅的“隐士”

鲁西北平原区生境较为单一，降水量也较小，但湖泊、河流、湿地和一些人工绿地则给一部分对环境要求相对严格的苔藓留下了生存空间。不过这些“挑剔”的苔藓也往往会因气候和生境等因素变化而在某地“失踪”，就像仙踪不定的隐士，见一面得看“缘分”。

在近几年的调查中，我们在梁山县梁山泊遗址湿地和济南市济西湿地公园等地发现了水生的浮苔和叉钱苔，这是浮苔在山东省的首次发现；在小清河、北大沙河和南四湖等地发现了生于水边湿土上的稀枝钱苔和钱苔；在黄河三角洲湿地发现了小孢钱苔；在黄河滩涂上发现了大面积的黑鳞钱苔群落。

叉钱苔水生群落，拍摄于梁山县马营镇梁山泊遗址湿地

钱苔科是叶状体苔类植物，多分布于热带和亚热带地区，因植物体如圆盘状、形像铜钱而得名。本科植物通常较为肥厚，雌雄生殖结构均埋藏于叶状体之内，不伸出。在鲁西北地区，钱苔科有2属6种，种类不少，但分布范围和生物量都较小，多生于河流、湖泊岸边的湿泥巴上；加之个体较小，若非刻意寻找往往不易被发现。

小凤尾藓植物体矮小丛生，茎直立不分枝，高通常不足1厘米，叶在茎上成左右两列着生，形似凤凰尾巴，故得名，隶属凤尾藓科凤尾藓属。本种在山东主要分布于各大山区，尤其是泰山地区。在调查过程中，我们在菏泽市牡丹园和巨野县金山发现了它，这也是凤尾藓科植物在鲁西北平原区的首次发现。

                 小凤尾藓（植物体较大者）和小反纽藓混生群落，         拍摄于菏泽牡丹园

狭叶小羽藓和细叶小羽藓是形影不离的“孪生兄弟”，它们的外观几乎相同，都是匍匐生长，规则羽状分枝，叶具长尖，要辨别二者必须借助显微镜。它们都是羽藓科小羽藓属的成员，小羽藓属因植物体外形像羽藓属，但个体较小而得名。

狭叶小羽藓，拍摄于聊城市东昌湖公园

狭叶小羽藓和细叶小羽藓是两种较为常见的苔藓植物，全国大部分省区都有分布，在南方温湿的地区极为常见，即便是热闹的城市中也会成片生长。由于耐受性强和取材方便，这两种小羽藓被广泛应用于苔藓植物生理学和生态学等方面的研究。但在山东，这对“孪生兄弟”却没那么“大众化”，主要见于泰山、蒙山和崂山等山区且生物量不大，在平原地区更是极少“露面”。在近几年的调查中，我们陆续在济南、聊城和德州等地的人工绿地中发现了它们的身影，但随机性较强，这应该是跟随引种的草坪而来的。从2018年至今，我们选取了济南的3块人工绿地进行连续监测，发现狭叶小羽藓和细叶小羽藓可以完成生活史，进行连续生长和繁衍，但长势较差。

鲁西北地区是山东乃至全国重要的粮食产地，也是中华文明的发祥地之一，生态环境受人类活动影响严重。虽然身处不利环境，但这些身形矮小的苔藓们仍然在夹缝中顽强生长，在千里沃野上宠辱不惊地“苔花如米小，也学牡丹开”。

作者单位：①山东博物馆；

②枣庄市第三十九中学

END

本文为《大自然》杂志2024年第1期原创文章，未经授权不得转载或建立镜像。

排版：冯雪

编辑：赵雪

审核：曾朝辉

本期专栏

▲   点击图片查看原文