神秘的“高山隐士”——猫儿山小鲵

点击蓝字，关注我们！

说起两栖动物，很多人首先会想到蛙和蟾蜍这些常见的没有尾巴的无尾类两栖动物，而长着尾巴的两栖动物相对少见。特别是那些种群数量稀少、栖息地狭窄的珍稀野生物种更是难得一见，猫儿山小鲵便是其中一种。

偶见繁殖期的猫儿山小鲵在水域附近的岸上爬行（陈荟群 供图）

猫儿山，位于广西壮族自治区桂林市北部，海拔2141.5米，为华南地区的最高峰，也是漓江、资江和浔江的发源地，拥有大面积的原始森林和较高的生物多样性，大量珍稀野生动物在此栖息，猫儿山小鲵（Hynobius maoershanensis）就隐居于此。猫儿山小鲵隶属有尾目小鲵科小鲵属，以它的发现地猫儿山命名，为广西特有种。

猫儿山小鲵全身皮肤光滑，体背面一般为黑色、浅紫棕色或黄绿色，无斑纹；腹面和体侧的颜色较体背浅，散布着许多白色小斑点；体形较小，成体全长130～200毫米；体侧有肋沟12条；四肢发达，前肢4指，后肢5趾。猫儿山小鲵行事十分低调，非繁殖期的成体营陆栖生活，行动隐蔽，多藏匿于枯枝腐叶之下或淤泥石缝之中，难见踪影，是神秘的“高山隐士”。

偶然发现的新物种

2003年，筑路工人在猫儿山施工时发现了一种形似蝾螈的“四脚怪鱼”，当地瑶族方言称其为“沙木杠”或“沙木鱼”，过去曾被捉来食用。当时猫儿山国家级自然保护区（以下简称“猫儿山保护区”）管理站的工作人员王绍能出于职业的敏感，对这种动物开展了调查。起初，他在猫儿山山顶湿地的池塘里仅发现了一些鳃部具有一对短棒状平衡枝的奇特生物，推测是“四脚怪鱼”的幼体。后经多次探寻，他最终在12月的寒冬里找到了栖息于水下的“四脚怪鱼”成体。它们的身边还散布着一些镰刀形卵袋。结合外形及犁骨齿（在内鼻孔附近位置，是两栖动物分类的主要参考标准）特征，王绍能初步判定这是一种小鲵科动物。

之后，广西大学的周放教授等在王绍能的邀请下多次前来猫耳山保护区实地考察，最终在2006年确认这是小鲵科小鲵属的一个新种，并将其命名为“猫儿山小鲵”。它的发现不但为中国两栖纲动物增添了一个新种，也为研究南方地区两栖纲动物的演化提供了极其重要的科学材料。

在被发现并命名后较长的一段时间里，猫儿山小鲵依然神秘莫测，科学家对它的种群状态、生活习性及分布范围等展开了持续地调查和探索。2008年，广西自然博物馆的专家首次公布了猫儿山小鲵的野外种群数量，约为1500条；到了2013年，约为1582条，种群密度为659条/平方千米。调查结果显示，该种的种群数量相对稳定，但仍十分稀少，且增长速度较缓慢，需要采取一定的保护措施。2019年，猫儿山小鲵被世界自然保护联盟评定为极度濒危物种（CR），并于2021年被我国列为国家一级保护野生动物。

猫儿山小鲵的栖息地位于猫儿山保护区八角田一带的高山湿地区域，面积狭小，海拔约1950米，周边植被主要为南方铁杉林、高山矮林和竹林。自2015年起，广西师范大学的黄华苑副教授率领团队，对猫儿山小鲵的形态结构、生理生态、栖息环境和分布范围等进行了深入地研究与探索。值得庆幸的是，2022年3月，黄华苑团队在广西全州天湖国家湿地公园（以下简称“天湖公园”）海拔约1680米的浅水区发现了猫儿山小鲵的新分布地点。这是猫儿山小鲵自2006年在猫儿山保护区被首次发现后的第二个分布地，进一步扩大了猫儿山小鲵分布的海拔范围。

独特的繁殖过程

大多数小鲵属动物都有在冬季和初春“错峰”繁殖的习性。寒冬时节，天敌的活动量大大减少，每当次年春暖花开，蛙类或其他两栖类刚开始繁殖时，小鲵属的幼体已经从卵袋中孵化出来，在物种间的竞争中占据了优势。猫儿山小鲵也不例外，其繁殖期通常在11月至次年2月的寒冬。

猫儿山小鲵繁殖期的水下姿态（水下拍摄）

猫儿山小鲵雌鲵在繁殖期仅产1次卵，产下1对共有约80枚卵的卵袋。产卵过程中会有多条雄鲵，与1条雌鲵缠绕在一起。雌鲵排卵的同时，雄鲵进行体外授精。新产的卵袋长约50毫米，轮廓不清晰，形状不规则，从外面可以观察到卵粒的受精情况：黑色的为受精卵粒，白色透明的为未受精卵粒。卵袋从产出到孵化的过程中，会慢慢地吸水变大、变长，逐渐发育成轮廓清晰的中间大、两端细的镰刀形或椭圆肾形卵袋。卵粒也随着发育进程不断变大。

猫儿山小鲵镰刀状卵袋

在整个繁殖期，雌鲵只有在即将产卵时才会来到繁殖场，一旦产卵结束便会快速离开。而雄鲵则会长时间待在繁殖场里，与不同的雌鲵交配且有长期的护卵行为。

成年的猫儿山小鲵雌雄两性个体同形，无明显差异，区别仅在于雄鲵的头更宽、尾更长且高以及四肢更发达。一般认为，雄鲵偏大的头部有利于竞争配偶，获得优质的食物资源；又长又高的尾有利于防御天敌和在求偶时吸引雌鲵；发达的四肢提高了求偶和护卵的能力。而雌鲵腋至胯的距离更大，拥有更大的腹腔，能发育更大的卵巢和产生更多的卵，进而提高生育能力和繁殖输出，具有更高的繁殖优势。

一对附着在水中枝条上的椭圆肾形猫儿山小鲵卵袋

卵袋对于猫儿山小鲵的早期发育至关重要。它富含亲水蛋白质，能够吸收大量的水分。如果产卵场干涸，卵袋仍可为胚胎提供宝贵的水分，直到下一次的降雨来临。从这里也可以看出，产卵场的环境对于猫儿山小鲵的繁衍具有极其重要的作用。

2015—2017年，黄华苑团队结合猫儿山小鲵的主要生境特点，选取了植被类型、水体类型、岸边条件、卵袋悬挂物、水中覆盖物以及人为干扰程度等20种生境因子，对猫儿山小鲵的繁殖生境选择进行了实地调查和深入探讨。结果显示，猫儿山小鲵雌鲵倾向于在水体面积较大、水中覆盖物多、水底泥沙量比较低和岸边条件复杂的静水型水域中产卵。

卵粒中即将破卵而出的猫儿山小鲵蝌蚪

首先，泥质水域中有更多的小型无脊椎动物，如红虫和石蛾稚虫，为猫儿山小鲵提供了丰富的食物资源。其次，猫儿山小鲵受到外界的干扰时可以迅速躲藏到覆盖物底下或腐殖质泥中，水中和岸边复杂的微生境有利于躲避敌人。其三，静水型水域可以减少因为水体流动对孵化造成的影响，降低卵袋受损的风险。最后，选择较大面积的水域进行繁殖，可以保证幼体发育所需的水环境不会轻易干涸。

小小鲵成长历险记

猫儿山小鲵卵袋内的幼体需要45～60天的时间完成孵化，之后必须经过约100天、共3个时期的变态发育才能成为成体。刚孵化的幼体形如鱼类，体色浅灰、整体半透明，眼后下方具1对平衡棒和3对淡黄色用于呼吸的羽状外鳃，以适应水中生活。

猫儿山小鲵幼体发育的第一个时期是前肢芽期，幼体孵出后先发育前肢，直至前肢分化成三叉型，同时伴随体形的增大。

水中在枯叶上栖息的猫儿山小鲵前肢芽期蝌蚪

第二个时期是后肢芽期，当前肢末端呈四叉型时，后肢肢芽开始生长，平衡棒逐渐萎缩、脱落；当后肢芽末端逐渐发育成四叉型时，前肢肘关节形成；直至后肢形成五趾且后肢关节形成，后肢芽期完成。在这一时期，幼体的体形不断增大，四肢逐渐有力可以支撑身体，进入变态期。

第三个时期为变态期，幼体以外鳃萎缩为始、完全消失为止，变态成为亚成体后，开始用肺呼吸，四肢更强壮有力，关节更灵活，能爬到陆地上并逐步适应陆栖生活，但生活不能完全离开水。成体开始陆栖生活后，即藏匿于水体边的洞穴或枯枝落叶等处，因此多在繁殖期才能在水域中观察到成体。

猫儿山小鲵后肢芽期蝌蚪（水下拍摄）

刚孵化的猫儿山小鲵幼体不需要进食，仅依靠卵黄囊生存，约10天后才开始进食。随着生长，幼体的体形和活动能力逐渐增加，开始摄食个头较小的蛙类幼体及水生昆虫（如孑孓和红虫）等，甚至是同类互食。在前肢芽期，幼体的生长发育速度加快，孵化早的个体捕食孵化较晚同类的情况非常普遍。体形和头部较大的幼体在种内竞争中处于最优地位，会整尾地捕食体形小的个体。后肢芽期和变态期的幼体活动敏捷了许多，食物范围也变得更广泛，可以摄食体形较小的蚯蚓和溪水中的小型贝类等，逃避天敌的能力也相应提高了。

猫儿山小鲵幼体的体色较浅，为浅棕色，与水下腐殖质和枯枝败叶的颜色十分相近，但即使躲藏得再好，存活率还是很低。猫儿山小鲵幼体较少靠岸游动，也很少靠近水面，白天活动较少，晚上较为活跃，不易被陆地上的动物发现，因此它们的天敌几乎都在水中。在发育初期，由于活动能力较差，猫儿山小鲵幼体会被水中的蜻蜓稚虫、石蛾稚虫和蛙类幼体等天敌大量捕食；加上产卵集中、密度较大，前肢芽期的种内相食情况十分普遍，所以这一时期是死亡率最高的阶段，也是导致其存活率较低的原因之一。

保护猫儿山小鲵

两栖动物具有水陆两栖的生活史周期，它们能通过种群数量下降和幼体发育迟缓等反应，对栖息地环境恶化做出预警，既可以监测水体，还可以监测陆地。因此，两栖动物是稳定、灵敏和高效的自然环境监测指示性物种，猫儿山小鲵的种群情况对于评估猫儿山保护区高海拔沼泽地带的生态环境具有重要意义。

黄华苑教授（左）带队到猫儿山小鲵繁殖场进行野外调查

猫儿山小鲵的陆上活动能力很差，迁移能力较弱且分布范围较小，对栖息环境的依赖性较大。但目前适宜它们繁殖的静水塘数量减少、面积缩小，生境破碎化情况较严重。因此，为了保证它们能够在良好的环境中繁殖，维持其种群数量，保护栖息地环境是最必要且最有效的手段。

随着猫儿山保护区试验区的旅游业开发进展，人类活动对猫儿山小鲵的生存带来很大影响，如在沼泽地修筑的人工道路会阻隔猫儿山小鲵各产卵场之间的基因交流，对于其遗传多样性是不利的。加上人为活动增多，躲藏在林下覆盖物下的猫儿山小鲵容易被踩伤，增加了死亡的风险。所以，减少在猫儿山小鲵产卵场附近的旅游开发势在必行。

此外，近年来天湖公园的高山上建设了风力发电设施，并在山体上开路。高山草甸受到严重破坏的同时，越来越多的人可以到达猫儿山小鲵的潜在繁殖场或者重要的水源地，野外露营、野炊、垃圾丢弃和点火燃烧等人类活动对其生境破坏很大。

广西全州天湖国家湿地公园是猫儿山小鲵的繁殖场之一

那么，该如何科学地保护猫儿山小鲵？首先，可以在它们的繁殖场，建立一些以保护猫儿山小鲵为主的核心小区域或设置密度适宜的动态观测站，以便及时获得实时的种群动态数据，减少人类在这些区域的活动，从而避免对繁殖场产生干扰和破坏。其次，应当集中人力、物力对它们已被破坏的生境进行修复，从而加强对保护。最后，猫儿山小鲵的两个分布地都有部分区域用于旅游开发，景区应加强对工作人员的指导，同时加大保护宣传力度，从而提高人们保护自然环境和野生动植物的意识，最大限度地实现人与自然的和谐共处。

（本文图片除说明外，均由作者提供）

作者单位：广西师范大学

END

本文为《大自然》杂志2024年第4期原创文章，未经授权不得转载或建立镜像。

排版：冯雪

编辑：赵雪

审核：曾朝辉

本期文章

▲   点击图片查看原文