蚊子是一类臭名昭著的吸血昆虫，它们吸食人类或动物的血液并传播疾病，但人类对蚊子起源和早期演化的了解极为有限。昆虫吸血行为的演化过程也一直很难研究，部分原因是化石记录的空白。近期黎巴嫩琥珀中的一项重要发现将蚊科的化石记录提前了约2500万年，也揭示了昆虫更为复杂的早期吸血行为。黎巴嫩是一个西亚小国，位于地中海东岸，也是古代海上和陆地丝绸之路的重要节点。该国的地层构架相对简单，发育了中侏罗世以来的海陆相地层，但化石资源极为丰富，最著名的是距今9000多万年的森诺曼期鱼化石动物群。另外，黎巴嫩的白垩纪琥珀在古生物界也闻名遐迩。虽然黎巴嫩琥珀的发现历史由来已久，早在17世纪就见诸文献记载，但直到约60年前才逐渐步入科学研究阶段，黎巴嫩也因此成为全球知名的琥珀产地。而黎巴嫩琥珀真正能够声名鹊起，离不开黎巴嫩籍著名古昆虫学家丹尼·阿扎的杰出贡献。他对黎巴嫩琥珀有着30余年的研究历程，共发现了490余处琥珀产地，采集到250余千克琥珀，从中发现了昆虫等生物包裹体2万余个，并发表了100余篇相关研究论文，使黎巴嫩琥珀生物群成为全球最著名的琥珀生物群之一。丹尼·阿扎教授2023年3月入职中国科学院南京地质古生物研究所（以下简称“南古所”），继续从事黎巴嫩琥珀的研究。![]()
早白垩世黎巴嫩琥珀中蚊子的生态复原图（孙捷 绘制）
琥珀在全球范围内广泛发育，主要蕴藏在白垩纪及新生代的地层中，白垩纪之前的琥珀资源目前十分有限。我国已发现的琥珀主要为始新世辽宁抚顺琥珀、中新世福建漳浦琥珀和晚白垩世河南西峡琥珀等。迄今为止世界上已知最古老的琥珀，发现于距今约3亿年的美国石炭纪晚期地层中。而目前已知最古老的含生物包裹体的琥珀出现在意大利的三叠纪地层中，其中包裹了螨虫和双翅目昆虫。泰国的侏罗纪地层中也发现了包裹硅藻等生物体的琥珀。黎巴嫩琥珀发现于白垩纪和侏罗纪地层，其中绝大多数产地属于白垩纪巴列姆期，目前的研究也集中于白垩纪琥珀。这些琥珀大多保存于白垩纪的海相或海陆交互相砂岩中。由于同层还保存了很多微体古生物化石（如有孔虫）以及菊石等海洋生物化石，因此黎巴嫩白垩纪琥珀的地层时代是比较明确的，为巴列姆期早期。根据最新的国际地质年代表，黎巴嫩白垩纪琥珀的时代为距今约1.25亿年（按之前的地质年代表，该地琥珀的年代接近1.3亿年）。黎巴嫩琥珀中保存了大量的昆虫以及蛛形类、多足类等节肢动物，还有植物、真菌等，代表了目前已知最古老的复杂琥珀生物群。2023年12月4日，国际著名学术期刊《当代生物学》（Current Biology）在线发表了丹尼·阿扎教授领衔的一项研究成果：在距今约1.25亿年前的黎巴嫩琥珀中发现了已知最古老的蚊子化石。同时，这项研究证明了在蚊科演化的早期阶段，雄性蚊子也是吸血的，并揭示了昆虫的早期吸血行为远比人们想象的更为复杂。![]()
黎巴嫩琥珀中蚊子（正模标本）
一般认为昆虫的吸血行为是从用来取食植物汁液的刺吸式口器演变而来。例如，跳蚤很可能起源于以植物汁液为食的长翅目昆虫。在晚三叠世哺乳动物出现后，一部分长喙蝎蛉改变了取食策略，开始吸取原始哺乳动物的血液。在距今约1.65亿年的侏罗纪中期发现了多类巨型跳蚤，体长可达2厘米以上，它们很可能就起源于长喙蝎蛉。由于适应寄生生活，它们没有翅膀，身体发育了各类栉状构造和鬃毛，以避免被寄主抖落。最早的虱子化石发现于白垩纪早期，推测它们的祖先是在早白垩世由啮虫分化而来的。但吸血行为的演化历程一直难以知晓，主要原因是中间型化石记录的空白和化石细节难以保存。蚊子是一类令人厌恶的吸血昆虫，它们中的相当一部分吸食人类或动物的血液，并传播病毒、线虫和原虫等多种病原体，每年导致全球数十万人死亡。现今的蚊科包括约3600种蚊子，但人类对它们的起源和早期演化的了解却极为有限。不同于很多科学家关注的是蚊子吸血行为造成的危害，古生物学家更加关心蚊子的起源和早期演化。![]()
黎巴嫩琥珀中雄蚊正模标本的头部
丹尼·阿扎教授此次的研究成果来自两块保存了雄性蚊子的黎巴嫩琥珀。它们产于黎巴嫩的哈玛纳镇附近，大约采集于15年前，但此前一直被忽视。对琥珀中生物体的发现和辨认是一个复杂而繁琐的过程。琥珀采回后首先需要反复清洗，然后对其表面进行粗磨，再对琥珀进行定向切割、用不同粒度的金刚砂盘或砂纸逐级打磨、用超细的抛光粉抛光后制成薄片，最后将琥珀薄片置于显微镜下仔细观察、辨认，才有可能确认琥珀生物的确切身份。直到2022年夏天，丹尼·阿扎教授才整理出这两块琥珀，经过细致的前处理工作逐步发现端倪，并开始进行深入探索。2023年3月，丹尼·阿扎教授利用南古所的激光共聚焦显微镜和荧光显微镜等先进科学仪器对这两块琥珀中的生物体进行仔细观察，终于揭开了隐藏其中的奥秘。这两只琥珀中的蚊子保存完好，通过腹部末端的生殖构造不难判断出它们都是雄蚊，而蚊科特有的翅脉特征也使它们的分类位置基本确定。最令人兴奋的是，这两只雄蚊均保存了特有的刺吸式口器，包括呈三角形且边缘发育小齿的下颚，以及延长的具有齿状构造的内颚叶等。现今一些雌蚊具有刺吸式口器用于吸血，而雄蚊的口器通常退化不进食，或吸食花露、取食真菌等。此次发现雄蚊也具有刺吸式口器，说明在1.25 亿年前的雄蚊也是吸血昆虫。![]()
丹尼·阿扎教授在黎巴嫩采集琥珀
虽然分子生物学证据暗示蚊科起源于近2亿年前的侏罗纪初期，也有观点认为蚊科起源于三叠纪晚期，具有近2.2亿年的演化史，但过去蚊科最早的化石记录来自距今约1亿年白垩纪中期的缅甸琥珀。此次黎巴嫩琥珀中的发现将蚊科化石记录提前了至少2500万年。这种新发现的蚊子被命名为中间型黎巴嫩蚊（Libanoculex intermedius），并作为一个新的亚科（Libanoculicinae）置于现代的蚊科之内。此名字也表明这种新发现的最古老的蚊子具有一些中间型特征。它们虽然具有典型且突出的吸血型口器，但不像很多现代蚊类的口器那样呈长管状，反映出一种原始的特征。这项研究深度揭示了昆虫的早期吸血行为远比我们想象的更为复杂。黎巴嫩琥珀昆虫的生存时代是地球陆地生态系统演化的一个关键时期。在距今1.25亿～ 0.8亿年，地球迎来了“白垩纪陆地革命”，被子植物突然出现并迅速发展，不仅种类各异，而且门类繁多，逐渐取代裸子植物成为地球陆地生态系统的主宰。这一时期的被子植物及访花昆虫都发生了辐射演化，也促进了有鳞类（如蛇和蜥蜴）和哺乳动物的崛起，标志着现代陆地生态系统的面貌逐渐形成。而黎巴嫩琥珀正好处于被子植物辐射演化的初期阶段。丹尼·阿扎教授认为，在被子植物大量出现之前，可能有更多的昆虫是营吸血生活的。它们靠吸食脊椎动物的血液获得更多的能量和营养，吸血的对象很可能是那些具有毛发的哺乳动物、翼龙，或者带羽毛的恐龙。但吸血行为具有一定的危险性，必然会招致这些脊椎动物的抵抗，甚至会给吸血的蚊子带来生命威胁。因此，在被子植物大量出现后，具有相对更低能量需求的雄蚊可能转而取食被子植物的花露等，从而更加安全高效的获取能量。![]()
黎巴嫩琥珀中雄蚊正模标本口器细节图
目前关于蚊子的起源和早期演化还存在很多研究空白，解开这一谜团的希望也许就在黎巴嫩的侏罗纪琥珀中。因为只有琥珀才有可能保存蚊子口器中那些微米级的精细构造，从而判定远古蚊子的习性。科学探索无止境，关于蚊子的早期演化和食性演变还有很多未解之谜有待研究。（本文图片除说明外，均由作者提供）
作者单位：中国科学院南京地质古生物研究所
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本文为《大自然》杂志2024年第2期原创文章，未经授权不得转载或建立镜像。
排版：冯雪
编辑：李峰
审核：曾朝辉
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