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听一听、猜一猜，它们在说什么？
现今大自然中的声音，热带地区以昆虫和青蛙的鸣叫占主导，温带地区鸟类的叫声则更为丰富。那么在2亿年前的中生代，地球上充斥着怎样的声音呢？近年来，古生物学家在螽斯化石上发现了保存完好的声学器官，为人类揭秘2亿年前动物的声音提供了一把钥匙。
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侏罗纪螽斯的生态复原图（杨定华 供图）
声学交流是动物最重要的通信方式之一，对它们的生存具有非常重要的意义。声学交流主要存在于脊椎动物和无脊椎动物的昆虫纲中，通常用于求偶、交配、捕食和躲避天敌等行为，这也构成了现代生态系统中声学景观的一部分。昆虫是地球上最早利用声音信号进行远距离交流的陆生动物，它们演化出了高度多样化的声学器官。例如，在7个有听觉能力的昆虫类群(直翅目、螳螂目、半翅目、双翅目、脉翅目、鞘翅目和鳞翅目)中，听器（鼓膜）至少在15个身体位置发生了独立演化。其中，直翅目昆虫是现今多样性最高的鸣声生物，包括常见的蟋蟀、螽斯和蝗虫等。螽斯俗称蝈蝈儿、纺织娘。它们的前翅上长有特殊的音齿结构，用以摩擦发音；同时，它们依靠位于前足的听器来接收声音信号。螽斯不光在现代生态系统中具有较高的多样性，在中生代也非常繁盛，是动物声学演化研究的理想对象。虽然现代声学景观纷繁复杂，但由于声音信号无法直接保存在化石记录中，人们对地球早期动物声音交流行为的起源和演化了解非常有限。那么，早期动物的声音交流完全是个谜吗？解开这个谜团的钥匙又在哪里呢？![]()
侏罗纪的雄性螽斯化石
作为地球历史和生命演化的重要记录，化石是古生物学的主要研究对象之一，对探究地质历史时期的生命演化和地球的发展历史具有十分重要的意义。通过化石，我们可以更加深入地解析古生物的形态和行为，了解生物的演化历程，重建地质历史时期的古环境、古气候和古生态系统，可以说化石是打开远古世界大门的一把钥匙。然而，化石资料保存的不完备性给探究古生物的声学行为带来了极大的挑战。首先，声学信号无法直接被化石记录，大多数的化石都只保存了古生物的形态学信息，更深层的信息少之又少。因此，科研人员只能依靠保存在化石中的声学器官间接推断和重建古生物的声学行为。动物的声学行为是一个极为复杂的过程，主要依靠精密而复杂的声学器官（听觉器官和发音器官）完成。这些声学器官往往由软组织构成，如哺乳动物的声带和鼓膜，在化石的形成过程中会随着时间的推移而腐烂分解，难以保存下来。以上这些因素导致古生物的声学行为研究较为迟滞。我们检视了法国国家自然历史博物馆和德国黑森州立博物馆等世界各地的博物馆馆藏直翅目化石后发现，中生代的螽斯化石大部分都只剩下了前翅，只有少量化石中保存了其他的身体结构。幸运的是，我们在这些化石中找到了保存完好的声学器官：位于前翅的音齿（发出声音的结构）和位于前足的听器。![]()
侏罗纪的雌性螽斯化石
与现生的一些螽斯（如鸣螽科）相比，这些远古时期的螽斯在声学器官的形态上展现出了高度的相似性：左右前翅是对称的，并且音齿中的小齿是不均匀分布的，即从基部向端部间距减小。这说明中生代螽斯的鸣叫是纯音，而非宽频的声音。在此基础上，我们建立了螽斯化石的首个关键形态特征数据库，并根据生物物理模型对中生代螽斯的鸣声频率进行了系统重建。我们研究了产自南非和哈萨克斯坦的螽斯化石后发现，早在三叠纪中期，螽斯就已经可以发出12～16千赫兹的高频鸣声, 这也是整个动物界最古老的高频声音“记录”。进一步的数据库分析表明，中生代螽斯已经演化出极高的声音频率多样性，并具有明显的声学生态位分区现象。声学生态位分区就像收音机一样，不同的频道占据不同的频率，频道之间互不干扰。声学生态位分区的出现极大地降低了声学交流时其他声学信号的干扰，提高了声学交流的效率。高效的声学交流能力很可能是中生代螽斯繁盛的一个主要原因。![]()
三叠纪螽斯的音齿（上）和侏罗纪螽斯的听器（下）昆虫的膜质听器在昆虫死亡后会腐烂分解，很难保存成为化石，因此已报道的含有昆虫听器的化石记录极为稀少。我国内蒙古道虎沟层位产出的螽斯化石主要保存在含有大量火山灰的泥岩中。当时，火山喷发产生的大量火山灰快速降落到湖泊中，从而有可能将螽斯完整地保存下来。我们在其中的一些化石里发现了保存精美的螽斯听器。无论大小、位置还是结构，它们都与现生一些螽斯（如鸣螽和沙螽）的听器几乎一样。这些听器分别位于一对前足的内侧和外侧，由内部椭圆形的硬质鼓膜板和包围在其外侧新月形的软质鼓膜组成。这种结构表明其可能以硬质的鼓膜板为支点形成杠杆，从而大大地提高声波的传导效率。出乎意料的是，我们进一步研究后发现，这些螽斯听器化石分属于雌、雄螽斯。雌性螽斯是不能发音的，只能接收雄性螽斯发出的声音。此次在雄性螽斯化石中也发现了听器，说明雄性的听器是为了听到其他雄性的声音才演化出来的，间接证明了雄性之间可以通过声音交流。我们推断，在大约1.6亿年前，雄性螽斯间的复杂声学行为（如争斗和领地行为）可能就已经出现。那时候，雄性蝈蝈儿们就已经会为心仪的“姑娘”大打出手了。![]()
侏罗纪雄性螽斯的漫画示意图（周婷婷 供图）
在早- 中侏罗世，螽斯类群发生了明显的类群转换：原本占据主导地位的哈格鸣螽科开始衰落，鸣螽科崛起。为了探究其中的原因，我们对这两个类群的鸣声频率展开研究后发现，虽然中生代哈格鸣螽科和鸣螽科的鸣声频率都主要分布在4～16千赫兹之间，但有极大的不同：哈格鸣螽科的鸣声频率近乎均匀分布，而鸣螽科的鸣声频率为双峰分布（主要位于4～8千赫兹和12～16千赫兹两个区间）。对螽斯来讲，高频鸣声虽然有利于躲避捕食者的探查，但传播距离较近；低频鸣声则恰好相反，虽然易被捕食者探查，但传播距离更远，就如同航船低沉的鸣笛声能传播到很远的地方一样。鸣螽科叫声频率的双峰分布表明，每个物种都会在传播距离和躲避探查之间根据自身需求和特点更好地权衡利弊选择鸣声频率，从而避免了既容易被探查又传播不远的情况。此外，螽斯前翅声音辐射区域的变化（镜区面积占比提升）也说明了从三叠世中晚期到中侏罗世，螽斯的发声能力有了明显增强。与其他脊椎动物相比，虽然现生哺乳动物具有更高频的听力范围和更灵敏的听觉能力，但是在爬行动物占据主生态位的中生代，原始哺乳动物可能多为夜行的小型食虫类。它们很可能利用声音来定位猎物和躲避捕食者，而善于鸣叫、体形硕大的螽斯可能是其理想的食物来源。在时间上，中生代螽斯在早-中侏罗世发生的类群更替事件（主导地位由哈格鸣螽科转为鸣螽科）恰好对应了早期哺乳动物的辐射事件（中-晚侏罗世，哺乳动物的多样性和数量都开始增加），并伴随着早期哺乳动物听觉能力的提高。因此，早期哺乳动物很可能对螽斯的演化产生了定向选择，导致了哈格鸣螽科的衰落以及声学通信能力和飞行能力更强的鸣螽科昆虫的崛起。反之，螽斯高频声音的出现可能也促进了早期哺乳动物听觉能力的提高。![]()
动物声学演化事件
现代陆地生态系统的声学景观中，在热带地区，昆虫和青蛙的鸣声占据主导；在温带地区，鸟类的叫声则更为丰富。但中生代声学景观与现代完全不同：三叠纪，在整个地球上，昆虫尤其是螽斯的鸣声占据主导地位；早侏罗世蛙类和晚侏罗世，鸟类的出现带来了新的声音；直到白垩纪，森林中的声学景观才接近现代面貌。总之，随着各类鸣声动物类群的辐射演化，中生代陆地生态系统的声学景观面貌逐渐复杂化。本研究得到了中国科学院、科技部、国家自然科学基金委和深时数字地球国际大科学计划的资助；由中国科学院南京地质古生物研究所、临沂大学、法国国家自然历史博物馆、德国黑森州立博物馆、俄罗斯科学院古生物研究所、伦敦自然历史博物馆和美国自然历史博物馆的研究团队共同完成。
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本文为《大自然》杂志2024年第3期原创文章，未经授权不得转载或建立镜像。
排版：冯雪
编辑：罗蓉
审核：曾朝辉
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