山东恐龙发现百年回眸

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山东是我国最早发现和研究恐龙的地区之一。历经百年，几代地质和古生物学家通过在山东发现的恐龙骨骼、恐龙蛋和足迹化石，为世人呈现出恐龙时代的山东图像。这些科学家都是谁？百年间有哪些令人惊奇的发现？让我们走进山东白垩纪恐龙乐园，一探究竟。

诸城臧家庄剖面：巨型诸城暴龙、诸城中国角龙与臧家庄诸城巨龙出土地（孙承凯 供图）

山东地区中生代陆相地层中，以白垩纪地层出露与分布最为广泛，其中蕴含的恐龙化石数量丰富、类型多样。1923年，我国地质学家谭锡畴和奥地利古生物学家师丹斯基在蒙阴和莱阳开展了山东恐龙化石的首次科学发掘。

一百年来，古生物学家在山东共发现和命名了15种恐龙、13种恐龙蛋和5种恐龙足迹。从时代上看，恐龙骨骼化石在白垩纪早期和晚期都有发现，以白垩纪晚期最为丰富；恐龙蛋化石都为白垩纪晚期；恐龙足迹化石则主要集中在白垩纪早期。山东的恐龙化石为研究恐龙的分类、系统演化、生活习性，以及恐龙生物地理学和地层的划分与对比提供了重要的科学依据。

筚路蓝缕，揭开山东恐龙发现与研究的序幕

山东恐龙最早科学发现的过程可谓一波三折。其实早在1916年，时任中国地质调查所所长的丁文江就得到了有关山东蒙阴恐龙化石的线索——德国矿业工程师贝哈格尔转交的一件3个大型脊椎骨相连的恐龙化石。1917年，丁所长派谭锡畴赴蒙阴寻找该化石的产地，未果。1922年，谭锡畴和瑞典古生物学家安特生在蒙阴宁家沟（现属新泰市）找到了恐龙化石。1923年，谭锡畴和奥地利古生物学家师丹斯基在山东莱阳和蒙阴等地采集到大量恐龙化石，这些化石后来由师丹斯基运送到瑞典的乌普萨拉大学。1929年，瑞典古生物学家卡尔·维曼将蒙阴宁家沟的蜥脚类化石命名为“师氏盘足龙”，将莱阳天桥屯及将军顶发现的鸭嘴龙类化石命名为“中国谭氏龙”。这两个名字成为我国最早的两个有效恐龙命名。

莱阳将军顶剖面：中国谭氏龙出土地 （孙承凯 供图）

1933年，美国古生物学家吉尔摩将谭锡畴采集于莱阳的恐龙化石里原来归入鸭嘴龙的四个尾部脊椎化石鉴定为甲龙类；1995年，法国学者布菲托特确认这批化石中还有一个荐椎和与其相连的右髂骨（即一块不完整的腰带骨）化石都属于甲龙类的似谷氏绘龙。这是在中国最早发现的甲龙类恐龙化石。

1934年10月，“中国恐龙研究之父”杨钟健和他的助手卞美年在蒙阴宁家沟附近又采集到恐龙化石。这次山东之行，也是杨钟健院士职业生涯中的第一次恐龙科学考察。在1935年的研究论文中，他记述了此次采集到的标本；同时，论文还描述了贝哈格尔转交给丁文江的那件3个相连的脊椎标本，认为这件标本属于师氏盘足龙，并指出它是我国最早发现的恐龙化石。

砥砺奋进，开启中国恐龙大发现

中华人民共和国成立后，我国恐龙化石的发掘最先也是从山东开始的。1950年春，山东大学地质矿物系的王麟祥、关广岳两位老师带领学生在莱阳开展野外实习时，发现了恐龙骨骼化石和恐龙蛋化石。据此信息，1951年夏，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所（以下简称“中科院古脊所”）的杨钟健、刘东生和王存义联合山东大学在莱阳进行了系统调查与发掘，收获颇丰，采集到了大量的恐龙骨骼化石、蛋化石和足迹化石。1958年，杨钟健命名了在莱阳发现的5种恐龙：棘鼻青岛龙、金刚口谭氏龙、中国鹦鹉嘴龙、似甘氏四川龙和破碎金刚口龙，还记录了可能属于剑龙和蜥脚类恐龙的一些标本。其中，棘鼻青岛龙是古生物学家在亚洲发现的第一种带有头饰的鸭嘴龙，有着“新中国第一龙”的美称。

中国鹦鹉嘴龙头骨（孙承凯 供图）

与此同时，周明镇对莱阳恐龙蛋化石的研究除了宏观特征的描述外，还采用磨片的方法对蛋壳微观结构进行了观察，开启了我国恐龙蛋化石研究的先河。杨钟健提出了初步的恐龙蛋化石分类方案，为我国恐龙蛋分类打下了基础。在杨钟健之后，赵资奎根据山东莱阳和广东南雄等地恐龙蛋化石的研究，综合蛋的宏观形态和蛋壳显微结构特征，提出了恐龙蛋分类与命名规则，在国际古生物学界得到广泛推广和应用。

杨钟健还研究了刘东生在莱阳北泊子发现的足迹化石，认为是虚骨龙类的足迹化石，并将其命名为“刘氏莱阳足迹”，目前的研究认为其是龟鳖类的足迹化石。

1958年，中央自然博物馆（即现在的国家自然博物馆）、中科院古脊所、天津自然博物馆和中国地质博物馆的工作人员，包括甄朔南、时墨庄、王存义和胡承志等专家在莱阳又发掘到一批比较完整的鹦鹉嘴龙、棘鼻青岛龙以及四窝恐龙蛋化石。

         赵氏怪脚龙正型标本左股骨（左）与左第三跖骨（右）          （徐星 供图）

1964—1968年，国家地质部第一普查大队、中国地质科学研究院和中国地质博物馆组成了联合发掘队，在诸城吕标乡的库沟北岭“龙骨涧”进行了发掘。根据发掘出的化石，1973年胡承志命名了世界上最大的鸭嘴龙——巨型山东龙。它体长约15米，是一种大型无顶饰的平头型鸭嘴龙，不同于带顶饰的棘鼻青岛龙。

1972年，中科院古脊所的董枝明在莱阳采集到一件小型的肿头龙化石，并将其命名为“红土崖小肿头龙”。

1984年，中国古脊椎动物学会在山东莱阳成立，标志着中国恐龙的发现与研究翻开了新的篇章。1988—1992年，中科院古脊所的赵喜进在诸城进行发掘，发现了大量可归入巨型山东龙的鸭嘴龙类化石。

臧家庄诸城巨龙正型标本左肱骨前侧视（徐星 供图）

这一阶段山东恐龙的发现与研究推动了中国恐龙研究步入高潮。棘鼻青岛龙、巨型山东龙和早期命名的师氏盘足龙，于2014年入选“中国百年十大最著名恐龙”。

如数家珍，盘点近20年山东新发现的恐龙化石

2008年以来，中科院古脊所的徐星和汪筱林的科研团队分别在诸城和莱阳与当地相关部门合作，进行联合科学考察，发现了丰富的恐龙化石埋藏，开展了大规模发掘。2010年开始，研究成果陆续发布，目前已命名7个新属种，其中产自诸城臧家庄的化石有巨型诸城暴龙、诸城中国角龙和臧家庄诸城巨龙；产自诸城库沟的有意外诸城角龙、诸城坐角龙和赵氏怪脚龙；产自莱阳金岗口村东二号遗址的杨氏莱阳龙。

巨型诸城暴龙 发掘出的化石材料包括上下颌骨、牙齿和脊椎骨等部位。据化石推测，巨型诸城暴龙的体长约11米、高约4米、重约6吨，是白垩纪晚期山东地区的顶级掠食者，也是目前已知亚洲最大的肉食性恐龙，与发现于蒙古国的特暴龙和北美洲的霸王龙亲缘关系最近。有研究认为，霸王龙可能起源于中国或蒙古国，然后经过白令陆桥穿过阿拉斯加和加拿大，来到美国的西部。传统观点认为暴龙类起源于北美洲，而根据俄罗斯西伯利亚的哈卡斯龙和中国的冠龙等早期暴龙类化石的发现可以推测，亚洲更有可能是暴龙类的起源地。

    巨型诸城暴龙正型标本内侧：右上颌（上）与左下颌（下）      （徐星 供图）

诸城中国角龙 化石保存了部分头骨和颈盾，头骨长度超过180厘米、宽度至少105 厘米；头骨前部有长约30厘米的鼻角，颈盾厚重，后缘有10个骨质隆起；推测恐龙体长约6米，高约2米。在角龙科的两个亚科中，尖角龙亚科的身材相对较小，而开角龙亚科则体形较大。诸城中国角龙是已知最大的尖角龙之一，大小更接近开角龙类。另外，诸城中国角龙在头后缘平滑等特征上更接近开角龙类。诸城中国角龙作为进步的角龙类还保留了一些相对原始角龙类的特征，如它的下颞颥孔位置相对较高，在眶前孔前还发育一副孔，研究显示，它是最基干的尖角龙。诸城中国角龙是北美地区之外发现的第一种角龙科恐龙，为角龙科恐龙的分类与演化和恐龙的迁徙扩散难题提供了全新的解决思路。

    诸城中国角龙正型标本部分头骨：右侧视（上）与右背侧视（下）   （徐星 供图）

臧家庄诸城巨龙 山东白垩纪晚期地层中首次发现的一种较进步的泰坦巨龙类恐龙，模式标本为一件较为完整的左侧肱骨。泰坦巨龙类是白垩纪主流的蜥脚类恐龙，蒙阴发现的师氏盘足龙属于白垩纪早期原始的泰坦巨龙类。

   诸城中国角龙正型标本顶骨：背侧视（上），后侧视（中）与腹侧视（下）         （徐星 供图）

意外诸城角龙 我国命名的第一种纤角龙科恐龙，发现的化石保存了部分关联的骨骼，包括上颌骨、下颌骨和荐前椎等。意外诸城角龙下颌粗壮，牙齿宽大，颈盾短小，没有角龙类一般具备的尖角和发达的颈盾；体长约4米，而之前科学家普遍认为纤角龙体长只有2米。意外诸城角龙的发现，说明角龙类恐龙不同类群间的差异性非常之大，为研究白垩纪晚期角龙演化的复杂性提供了一个实证。

诸城坐角龙 我国发现的第二种纤角龙科恐龙，标本保存了腰带、骨化腱、近端尾椎和部分后肢骨，因拥有独一无二的坐骨而得名。坐骨长约36.2厘米，总体形状类似反曲弓，中部形成了膨大的具有椭圆形凹陷的闭孔突，末端具有斧头状扩展。诸城坐角龙的发现进一步扩展了纤角龙类已知种群的分异度及其分布范围，填补了该类恐龙研究的空白。

       意外诸城角龙正型标本左上颌骨和下颌骨：背侧视（上）     与侧面视（下）（徐星 供图）

赵氏怪脚龙 属于小型兽脚类恐龙中的窃蛋龙类，近颌龙科。它体长约3米，重约40千克，前肢由三根指爪组成，后肢修长有力。根据后肢骨骼的形态推测，赵氏怪脚龙具有快速奔跑的能力。大部分近颌龙科的窃蛋龙类恐龙发现于北美洲，也有一部分发现于亚洲。

杨氏莱阳龙 属于鸭嘴龙科栉龙亚科，区别于中国谭氏龙代表的鸭嘴龙类早期成员，具有进步的鸭嘴龙科的特征；又不同于以棘鼻青岛龙为代表的具有头饰的兰氏龙亚科成员。

          杨氏莱阳龙正型标本上颌骨（左）与下颌骨（右）        （汪筱林 供图）

2000年以来，以李日辉、李建军和邢立达等人为首的科研团队对山东恐龙足迹的研究也取得重要进展，在莱阳、诸城和郯城等地发现了16个大型足迹点且类型多样，包括蜥脚类、兽脚类和鸟脚类；命名了足迹科2个、足迹属3个和足迹种2个。同时，他们的工作将山东最早的恐龙足迹记录推进到侏罗纪中晚期，并首次确认了恐爪龙类具有群体活动的行为特征。

诸城坐角龙：A. 正型标本照片 B.复原图 C. 线描图（徐星 供图）

继往开来，描绘山东白垩纪恐龙生命图景

山东恐龙的发现与研究历经百年岁月，古生物学家在一次次惊世的发现中逐步描绘出了恐龙时代的山东图像。角龙类的中国鹦鹉嘴龙和蜥脚类的师氏盘足龙在一亿多年前的鸟语花香中漫步，当然，这两种恐龙并不能完全代表白垩纪早期山东恐龙动物群的真实面貌，山东白垩纪早期大量恐龙足迹化石的发现，证明它们并不孤单；在沂沭断裂带内大盛群田家楼组地层中兽脚类恐龙化石的发现暗示，它们也曾经险象环生，甚至身处绝境。

白垩纪晚期，暴龙类、窃蛋龙类、泰坦巨龙类、甲龙类、鸭嘴龙类、角龙类和肿头龙类化石在山东的发现，不仅极大丰富了我们对山东恐龙多样性的认识，而且为各类恐龙的分类、演化、迁徙与扩散等问题的解决提供了重要证据。山东白垩纪晚期恐龙动物群成为亚洲目前已知和北美洲晚白垩纪恐龙动物群最为相似的动物群，难以想象白垩纪晚期在白令陆桥两边的恐龙洲际大迁徙是何等壮观！

诸城库沟剖面：巨型山东龙、意外诸城角龙、诸城坐角龙与赵氏怪脚龙出土地（孙承凯 供图）

山东恐龙发现的百年历程也是中国恐龙研究的一个缩影。中国地质事业的奠基人之一丁文江先生、我国自己培养的第一代地质学家谭锡畴先生、中国恐龙之父杨钟健院士、周明镇院士、刘东生院士和胡承志先生等主导和参与了早期山东恐龙的发现与研究，并进行了开创性的工作。在此基础上，中国第二代恐龙学者的中坚力量赵喜进先生和董枝明先生及其后继者在山东大地上代代相承，为我们展开亿万年前恐龙世界精彩画卷的同时，也展示了“大丈夫只能前行”的爱国情怀。他们追求真理、治学严谨、甘为人梯、奖掖后学，为后辈树立了做人做事的典范，激励着我们踏实前行。

作者单位：山东博物馆

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本文为《大自然》杂志2024年第1期原创文章，未经授权不得转载或建立镜像。

排版：冯雪

编辑：赵雪

审核：曾朝辉

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