学蕨类不走绝路，从迪庆出发的“蕨路”

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搞蕨类植物研究的人喜欢说一句话，“学蕨类不走绝路”。我算是走上了蕨路，而又没有完全走上蕨路的学生之一，但蕨路帮助我在“植物路”上越走越远。

1993年，作者在尼汝河畔采集蕨类标本（格茸拉姆 供图）

“蕨路”之缘起

我之所以走上研究蕨类的“蕨路”，是因为自己工作5 年之后，感觉专业能力需要提高，就报考了云南大学生态学与地植物学研究所朱维明教授的硕士研究生。朱教授是20 世纪90 年代国内为数不多的从事蕨类植物分类学研究的学者之一，彼时正在编撰《云南植物志》和《中国植物志》的相关卷册。而朱老师的老师正是引领中国蕨类植物分类学研究的先驱——秦仁昌先生。秦仁昌先生在我大学毕业的1986 年逝世，朱老师也于2023 年5 月28 日去世。时逢《大自然》杂志约稿，我也有借此文缅怀先辈之意。秦仁昌先生于中国蕨类植物学研究的贡献主要体现在发表了众多蕨类植物新分类群，并率先提出和建立了中国蕨类植物分类系统，被称为“秦仁昌系统”。朱维明教授治学严谨，建立了云南大学蕨类植株标本馆。馆中标本大多为朱老师亲手所采，制作精良，鉴定准确，为国内外同行开展蕨类分类学研究提供了极大便利。

朱老师在所有云南大学师生中的印象就是一个字“严”！第一次领教朱老师的“严”是在1986 年暑假，他带队来云南省迪庆藏族自治州（以下简称“迪庆”）开展香料植物资源调查。除了生态所的其他老师外，朱老师的研究生陆树刚和张宪春，以及科研助理张光飞和闫海忠也在，迪庆科技局派我作为联络员协助工作。在香格里拉市大雪山考察的那几天，我见陆树刚和张宪春两位师兄经常被朱老师骂得抬不起头来。晚上其他师生都休息了，朱老师师徒几人还在压制标本，直到凌晨1—2 点。然而朱老师只是对自己的学生严厉，对其他人却从来不多言。我后来与朱老师渐渐熟悉起来，偶尔也会跟着虞泓学兄跟他开个玩笑，讲几句调皮话，老师也不翻脸。但考上了研究生后，在入学报道的第一天，朱老师就与我进行了一次正式谈话，除了交代如何使用他办公室的文献资料和翻阅标本的方法外，印象最深的就是说以后不准再跟他开玩笑和说调皮话了。

1986年，朱维明教授（后排左三）带队在迪庆开展香料植物调查。图为调查队合影

研一的第二个学期，要准备毕业论文开题报告了，我就去请示朱老师。他说你是有工作经验的人了，就自己去想题目和准备方案吧。结合当时植物区系地理学课本所学的知识和国内外专家做过的有关植物区系地理研究的论文和案例，我向朱老师提出做迪庆蕨类植物区系地理研究的想法，目的是完成学业的同时，也能完成迪庆的蕨类植物区系的本底调查；数据来源于朱老师以往在迪庆维西县、香格里拉市（原名“中甸”，2001 年12 月17 日更名为香格里拉县）和德钦县采集积累的标本、中国科学院昆明植物所标本馆和迪庆州高原生物研究所标本室的蕨类标本，以及我计划研究生期间在迪庆州内的补点采集所获标本。在开题论证会上，朱老师、积鉴老师和陆树刚师兄等都提出了一些有益的意见和建议，选题顺利获得通过。

行走在“蕨路”上

植物区系地理学是研究全球或某一地区所有植物种类的组成、分布格局及其形成原因的学科。要想开展迪庆三县（德钦县、维西傈僳族自治县和香格里拉市）的蕨类植物地理学研究，首先需要获得全州境内蕨类植物种类的一个全面、准确和可靠的植物名录。在20 世纪90 年代，要获得某个行政区域的植物名录，通常的技术路线就是该区域内研究对象的标本采集→标本鉴定→形成名录。因为那时有些科属的植物志书还在编写，各地植物标本馆的数据也没有联网和数字化，更不能网上查阅。现今方便太多了，登录国家标本平台NSII 或植物智网站逐一搜索，不用太多的实地调研，也能形成某个行政区域的植物名录。更有能者，我的好友傅德志研究员，利用自己开发的数据库，形成了全球植物物种的海量数据，不用半天时间就能搞定全球任何一个国家、省、地、县的植物名录。

形成《迪庆州蕨类植物名录》，我用的是笨办法，花了近3 年的时间。首先是对朱老师在迪庆境内采集鉴定过的标本逐一进行统计。在对蕨类植物的科、属概念有了普遍的认识之后，我开始着手对尚未鉴定过的迪庆蕨类植物标本进行分类鉴定。我鉴定完后请朱老师审核一遍，审核通过的物种就可列入名录。他提出疑问或否定的标本，我会再一次重新鉴定。在形成了名录初稿后，我又到中国科学院昆明植物研究所标本馆查阅蕨类标本，补充和完善该名录。有了名录的基础素材，名录在科级顺序上的编排也是一个值得探究的问题。好在当时已经出版了“秦仁昌分类系统”，我就采用了秦仁昌先生1991 年的分类系统。

绒紫萁 （格茸拉姆 供图）

名录完成后，接下来是如何进行区系地理成分的划分和分析的问题。已故著名植物学家吴征镒院士不仅是种子植物分类方面的大专家，而且率先提出了中国种子植物分布区类型划分，并在《西藏植物区系的起源及演化》一文中运用，让我得以学习和借鉴。

通过本项研究和对迪庆蕨类植物在科、属、种三个级别上的区系和地理成分资料的收集、整理和分析，迪庆蕨类植物区系地理状况也在我脑子里逐渐成形。

迪庆蕨类区系特征

迪庆有蕨类植物30 科71 属330 种11 种变种，其中鳞毛蕨科、水龙骨科和蹄盖蕨科为本州蕨类植物区系中最占优势的三大科，有182 种；鳞毛蕨属、耳蕨属和蹄盖蕨属为最占优势的三大属，有95 种。迪庆处在植物学家孔宪需于1984 年提出来的“耳蕨- 鳞毛蕨类植物区系”的位置上。

迪庆的蕨类植物从属级区系看，热带亚热带蕨类的成分约占49.3%，温带成分约占35.2%，反映出迪庆蕨类植物区系在属级水平上有较高的热带亲缘；而从种的区系看，其温带成分约占85.3%，热带亚热带成分只占14.7%。

剑叶铁角蕨的叶片倒垂生长

在区系联系方面，迪庆蕨类植物除表现出与中国－喜马拉雅区系的同类有极高的亲缘外，其与亚洲热带、亚热带，特别中南半岛亲缘也较近。此外，其与中国－日本、东亚、北温带和亚洲温带区系有着几乎均等的联系；与泛热带、美洲热带、非洲热带、大洋洲热带、北美洲、旧世界（泛指亚非欧三大洲）温带则有着藕断丝连的联系。上述性质和特点，共同反映出迪庆州蕨类植物区系连同横断山区植物区系一道，是在旧的（很可能是第三纪古热带植物区系的）植物区系基础上发展起来，在山脉隆升过程中走独立发展道路形成的，是一个衍生的、重新活化的植物区系，是中国—喜马拉雅植物区系的摇篮之一。

各自然垂直带谱的蕨类

对迪庆自然垂直带谱（指山地自下而上按一定顺序排列形成的垂直自然带系列）中蕨类植物的种类分布和区系分析结果表明各带的蕨类植物始终以温带成分占主导，符合种的区系分析的总特点。除了干旱河谷灌丛带之外，在各垂直带蕨类中，中国特有种和中国－喜马拉雅地区种两大成分几乎平行地保持着高比例，其他成分占比很小。

干旱河谷灌丛带的蕨类植物区系似乎是本州乃至整个横断山区蕨类植物区系中的一个孤岛，走着独立发展的道路，显示出“中国蕨- 卷柏类植物区系”的性质和特征。在本州的澜沧江河谷北段、金沙江河谷中上段及东南段，本带虽然占据着一个相当宽广的带幅，但出现的蕨类种数却相当稀少，总共才30 种，而且约1/3 种类生在溪沟边或潮湿岩隙；科属数也相当少。但是就在这相当少的蕨类植物种数里，却有着相当高比例的横断山特有种（7种，占24.1%）和横断山区与其他地区共有种（10种，占34.5%） ，而一直在中国特有成分中占据着高比例的中国－喜马拉雅区系比例却突然下跌到最低比例。这一现象值得我们深思。

干旱河谷的蕨类草本植被，优势物种为垫状卷柏（方晔 供图）

在迪庆中国特有蕨类植物成分中，横断山区特有成分比例一直呈稳定上升趋势，反映出海拔越高，特有性越明显的现象。这说明物种演化是随着山脉的隆升渐进式发展的，海拔越高的带型，代表着越年轻的植物区系。

迪庆蕨类植物种数变化自西向东呈递减趋势，这与水分（降水）的变化趋势相一致。从种的相似性系数上看，迪庆南、北蕨类植物区系之间的差异比起三大山脉之间的差异要大些。

“蕨路”助力“植物路”越走越广

完成了迪庆蕨类植物区系地理研究，我又回到当地继续从事植物多样性调查编目、野生植物驯化繁育、裸露地表植被恢复研究和筹建香格里拉高山植物园等各项工作之中，没能够更加深入地进行蕨类相关的专题研究。但是，这项研究训练对我后续工作的启发意义重大。后期我开发了“一体化的植物群落- 区系调查法”，运用到各个建设项目的生态环境影响调查评估和小流域的植物植被调查中。还有在物种水平上的植物区系分析方法，对于分析评估项目区和小流域的外来物种、地方特有物种，识别重要保护对象，都是必不可少的方法步骤，对国家和地方建设项目生态环境影响评价技术导则来说是一种方法上的改进。行走在“蕨路”上的经历也帮助我在其他的植物之路上走得更好、更远。

（本文图片除说明外，均由作者提供）

作者单位：云南香格里拉高山植物园

END

本文为《大自然》杂志2023年第6期原创文章，未经授权不得转载或建立镜像。

排版：冯雪

编辑：罗蓉

审核：曾朝辉