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听一听、猜一猜，它们在说什么？
动物之间的通信方式多种多样，包括声音通信、视觉通信和化学通信等。蛙类也不例外，它们不仅精通声音通信，而且叠加了视觉通信、化学通信和震动通信，可谓“通信界的高手”。![]()
正在鸣叫的雄性锯腿原指树蛙（王聿凡 供图）
目前，全球有约7500种青蛙和蟾蜍，统称为蛙类。它们当中的绝大部分会鸣叫，并且每个物种的叫声都“与众不同”。蛙类的叫声不是简单的“呱呱呱”，
有的叫声如琴音一般婉转，有的却像敲木头声一般沉闷，还有的如铃声一般清脆……人们甚至可以根据鸣叫声来鉴定物种。丛林里茂盛的植物很容易遮挡视线，因此蛙类的配偶选择主要依赖声音信号——雌蛙可以通过声音听出雄蛙的“高矮胖瘦”，就连“有没有房”“户型如何”
也能听出来。仙琴蛙（Nidirana daunchina）雄蛙的喉部两侧有一对鸣囊（共鸣器官），
当雄蛙鸣叫时，声囊就会像气球一样鼓起来，并由于空气的振动引起共鸣放大声音。而雌蛙偏爱在洞内鸣叫——“有房”的雄蛙。雄蛙辛苦筑起的巢穴是一种重要资源，不仅是它们的婚房，更是婴儿房，小蝌蚪将在巢穴里平安地度过发育关键期。因此，雌蛙跟“有房”的雄蛙交配，后代的存活率会更高。此外，通过雄蛙的鸣叫，雌蛙不仅可以知道对方是否有“房”，还能探查“户型”。原来，雄蛙鸣声中的许多特征参数，如主频和音节时长等与“房子”的结构有关，洞穴越深鸣声越悠长，洞口越小鸣声越低沉。![]()
一只雄性仙琴蛙正在筑巢（朱弼成 供图）
雄蛙的广告鸣叫中包含了与自身体形大小相关的信息。传统的性选择理论认为，雌蛙选择配偶时通常更青睐体形大的雄蛙，大的个体在雄性竞争和配偶选择中均占有优势。但我们观察海南锯腿树蛙（Kurixalus hainanus）的“相亲”现场
时发现，与低频和高频声音相比，雌蛙更喜欢中
间频率的鸣声，即雌蛙偏爱中等体形的雄蛙。![]()
雌性仙琴蛙（崔建国 供图）为什么雌蛙不选择看上去更威武的大个子雄蛙呢？“谁背谁知道啊！”原来，与自然界的大多数物种不同，在蛙类王国里是新娘背着新郎完成婚礼的。这就意味着平均体长4厘米的雌蛙，需要背负平均体长3厘米的雄蛙，从“相
亲”现场长途跋涉到繁殖场所。这段虽然只有200～300米的路程，对人类而言很短，但对仅有4厘米长的雌蛙而言，这场婚礼无异于一场“负重式马拉松”。如果雌蛙选择了“高大威猛”的雄蛙，不仅需要消耗更多的能量，而且会增加被捕食者“一锅端”的风险。![]()
仙琴蛙的巢穴和巢穴内正在发育的卵（崔建国 供图）
此外，雌性海南锯腿树蛙更喜欢鸣叫时音节数量更多、鸣叫时长更持久的雄蛙，因为这样的雄蛙可能具有更好的基因。
在长期复杂的环境压力下，动物演化出了整合多种感觉系统进行通信的能力，即多模通信。例如，雄蛙鸣叫时，鼓动的鸣囊不仅可以作为声音的放大器，而且可以传递视觉信息。研究发现，海南锯腿树蛙的视听多模信号不仅比单模的声音信号更有吸引力，而且能帮助雌蛙识别缺失鸣叫。当存在鸣囊这一视觉信号时，因被噪声遮蔽而部分缺失的鸣叫的吸引力与完整鸣叫一样，表明视觉线索可以弥补声音通信中的噪声干扰。这与人类在发声时，如果声音被噪声短暂掩盖，可以通过“唇语”来增强语音识别过程类似。这种多感官信号交互作用可以帮助动物在有噪音的环境中更好地识别鸣声。![]()
正在鸣叫的小湍蛙（朱弼成 供图）
蛙类的视觉信号既可以与声音耦合形成多模信号，也可以单独发出。与许多湍流蛙类类似，小湍蛙（Amolops torrentis）有复杂的肢体动作，包括颤指、抬脚、招手、抖肢、水平摩擦、伸腿和“旗语”七种。其中，“旗语”
是指它们快速抬起前肢或在空中挥动后肢，并露出趾间白色的蹼，就像一面小旗子一样在空中挥舞。雄蛙的这些视觉动作不会受到噪音的干扰，雌蛙也会通过肢体动作回应。让人意想不到的是，这些肢体动作最初的作用竟然是为了驱赶吸血性蚊虫。当存在蚊虫叮咬时，小湍蛙的“肢体语言”
会显著增多。有趣的是，这种“肢体语言”增加了雄蛙鸣声信号的吸引力。也就是说，在吸血蚊虫的驱使下，小湍蛙被迫发出的“肢体动作”意外地博得了雌蛙的好感。于是，这种“肢体动作”
逐渐演变成了性选择中固定的视觉信号。![]()
一只蚊子正在吸食雄性海南锯腿树蛙的血，雄蛙驱赶蚊子的动作被雌蛙认为是一种“性感”的语言（朱弼成 供图）
除声音和视觉信号的叠加外，蛙类还会利用化学信号进行通信。对化学信
息的检测和处理，是动物界中普遍存在的感知能力，即使是以声音通信为主的蛙类，化学通信在其社交和繁
殖活动中的作用依然不容忽视。结合嗅觉和其他感官，雌蛙可以提高择偶效率及准确率。虽然在颜色、形态及繁殖模式等方面都有实质性的差异，但非洲树蛙科（Hyperoliidae）的蛙们有一个共同特征：声囊上有一个明显的腺体。而腺体挥发的化学成分具有物种特异性，即不同物种的“体香”不一样。颜色鲜艳的声囊不仅能发声、好看，而且可以散发迷人的雄性“荷尔蒙”，形成“声音-视觉-气味”的多模信号。多模信号可以帮助蛙蛙们在嘈杂的合唱团中分辨同种个体，还能帮助雌蛙快速、准确地定位和识别同类，避免在昏暗的夜里错抱对象。![]()
正在抱对的海南锯腿树蛙，雌蛙背着雄蛙完成“婚礼” （朱弼成 供图）
雄蛙分泌的多肽类物质或挥发性小分子化合物，可以在水体或空气中扩散，实现通信功能。滇蛙（N. pleuraden）的肩腺是一种由简单腺体聚集在动物前肢后方体侧所形成的腺体结构，且繁殖季腺体的发达程度要比非繁殖季更高。我们在实验中发现，将肩腺匀浆（将肩腺解剖下来后，碾磨成浆糊状）与声音结合的求偶信号更有吸引力。滇蛙的肩腺中含有多肽或蛋白类的信息素，能够在雄性鸣叫的间歇期散发出“迷人”气息，加快雌蛙在短距离内对潜在配偶的定位。事实上，除滇蛙外，所有雄性琴蛙在繁殖季节都有肩腺。肩腺分泌物很可能与声音信号叠加发挥作用，帮助雌性更准确地定位雄性。![]()
正在鸣叫的雄性海南锯腿树蛙（朱弼成 供图）
当遭到捕食者攻击时，动物会向环境中释放警戒线索，告知同伴附近有危险。例如，海南锯腿树蛙受到挤压后，会从皮肤分泌出一些挥发性的化学物质，其中雄蛙分泌的化学物质可以引起雌蛙的回避行为，表明这种气味很可能具有警戒作用。当我们在鸣叫吸引力较高（叫5声）的海南锯腿树蛙雄蛙一侧释放这种化学物质时，发现雌蛙会舍弃这只雄蛙，转而选择之前并不喜欢的、吸引力较低（叫2声）的雄蛙，表明警戒气味能够改变雌蛙对鸣声信号的偏好。有趣的是，当我们给十分依赖化学通信的竹叶青蛇释放海南锯腿树蛙雄蛙的警戒气味时，它们吐信子的频次显著增加，暗示这种刺鼻的气味可能会被捕食者“窃听”，即蛙类释放出这种挥发物质后，更容易引起捕食者的注意。释放警戒气味的蛙蛙颇有“牺牲我一个，拯救全家族”的牺牲精神。![]()
福建竹叶青蛇正在捕食雄性海南锯腿树蛙（张豪迪 供图）
有研究发现一些蛙类还会使用震动信号进行通信。震动是一种十分特殊的通信信号，在蛙类中十分罕见。一些在水面鸣叫的蛙类，如三港雨蛙（Hyla sanchiangensis）通过鸣叫时伸缩的鸣囊在水面形成涟漪，发出震动信号。泡蟾（Engystomops pustulosus）能通过鸣声和水面波纹传递的时间差计算竞争对手的距离。同样，水面波纹传递的震动信号也会被捕食者缨唇蝠“窃听”，增加了蛙类被捕食的风险。![]()
三港雨蛙鸣叫时在水面形成的“涟漪”（王聿凡 供图）
除那些会在水面上撒欢的蛙类外，红眼树蛙（Agalychnis callidryas）还会通过“摇树”的表演震慑围观者。红眼树蛙雄蛙鸣叫时，会伴随着屁股的快速摆动，带动周围的树叶一起震动。不仅如此，它还能利用很多方式，一边鸣叫一边让多种植物发出不同的震动，包括利用鸣声造成植物的震颤；后腿用力摩擦植物茎干和枝叶，发出如琴弦拨动般的颤动。雄性红眼树蛙为何要“摇树”？原来它们几近疯狂的“摇树”行为不是为了吸引雌性，而是为了跟其他雄性争地盘。这种臀部摆动行为不但神奇，而且对研究动物的行为具有重要的意义。![]()
仙琴蛙的肩腺（红圈内）含有多肽或蛋白类的信息素，能够散发出“迷人”
的气息（朱弼成 供图）
蛙类的通信行为远比人类想象的复杂、有趣。研究蛙类的多模通信行为和演化机制，将为揭示人类语言的起源提供宝贵启示。![]()
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本文为《大自然》杂志2024年第3期原创文章，未经授权不得转载或建立镜像。
排版：冯雪
编辑：罗蓉
审核：曾朝辉
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