白头叶猴是我国特有的灵长类动物，仅生活在广西西南部的喀斯特石山森林中，数量稀少。多年来，动物学家对它们进行了长期跟踪观察，并收集了大量的声音资料，建立起白头叶猴的叫声“曲目库”，为进一步了解和保护这种珍稀濒危动物提供了新的方法。![]()
家庭群中的白头叶猴雄猴
1952年，我国著名动物学家谭邦杰先生在广西考察时，留意到一种被当地人叫作“白头乌猿”的动物。他翻阅大量资料，并将其与黑叶猴（Trachypithecus francoisi）的形态特征进行对比后，认为这是一种从未被描述过的新物种，于是暂定名为“花叶猴”。1957年，谭邦杰在《生物学通报》上发表文章，将这种动物正式定名为白头叶猴（T. leucocephalus）。它也是第一种由中国人发现并命名的灵长类动物。白头叶猴隶属灵长目猴科疣猴亚科乌叶猴属，是中国特有种、国家一级保护野生动物，在世界自然保护联盟（IUCN）《濒危物种红色名录》中被评为极危物种，因成体头部的毛发呈白色且上翘，主要采食植物叶片而得名。不过，刚出生的婴猴并不是黑白主色调的，它们身披金黄色的毛发，脸、耳及手脚上的皮肤呈肉粉色，头顶尚无尖顶发冠。大约3个月后，婴猴的毛色和皮肤开始变黑。半岁后，幼猴身上的金黄色逐渐褪去，开始生长灰白色毛发；直到1岁半左右，它们的毛发基本呈现成体的黑白两色。![]()
白头叶猴婴猴的毛色为金黄色（卢敏强 供图）
成年白头叶猴的体毛为黑色，头、颈和两肩的毛发为白色，尾巴基部为黑色、后半段为白色，并随着年龄的增长黑色部分逐渐变多。成年雌猴大腿与腹部连接处凹沟的鼠蹊部有一块“花白斑”皮肤，呈三角形，上面散布着大小不等的黑斑，黑斑的大小和分布位置可作为区分雌猴个体的标志。成年雄猴的相同位置没有类似的白色皮肤，而是外露的雄性生殖器官，这成为区分白头叶猴性别的主要特征。成年白头叶猴体重8～10千克， 体长50～70厘米，尾长60～80厘米，长长的尾巴能够帮助它们在攀岩和跳跃时保持身体平衡。成年雄猴的体重比雌猴略重15%左右，犬齿也长于雌猴。
白头叶猴仅分布在我国广西西南部左江与明江之间一片狭小的喀斯特石山区域，行政区划上归属扶绥、崇左、宁明和龙州4县的11个乡，栖息地总面积仅约200平方千米。喀斯特石山悬崖峭壁多且植被覆盖度低、地表径流少、山体小。地貌主要分为峰丛洼地和峰丛谷地，其中，峰丛洼地平地较多，山峰独立分布；峰丛谷地山峰连绵成片，山体间隔不明显。这种独特且复杂的栖息环境一旦遭到破坏便极难恢复，也给白头叶猴的保护工作带来了巨大的挑战。20世纪60年代中后期至70年代末，由于当地人乱砍滥伐、采药、放牧和大量开垦农田，导致白头叶猴的栖息地遭到严重破坏，形成了一座座生存的“孤岛”。当时，广西当地的市场上有乌猿酒出售——人们认为用乌猿骨头泡的酒可以祛除风湿，使大量白头叶猴被捕杀。白头叶猴的种群数量急剧下降，至1995年仅剩250只左右。2000年，广西板利自治区级自然保护区和广西岜盆自治区级自然保护区正式建立，改善了白头叶猴的栖息地环境。同时，相关部门大力打击了非法捕猎活动，白头叶猴的种群数量稳步回升，2002年时已复壮到580～620只。目前，当地的非法捕猎行为已经被完全禁止，科学研究和保护的力度进一步加强，白头叶猴的数量达到约1400只，但分布在7个破碎化的生境中。如何加强不同生境间白头叶猴种群的基因交流，成为当前研究和保护的主要问题之一。白头叶猴过着群居生活，包含一雄多雌家庭群和全雄群两种社会群体。一雄多雌家庭群通常由一只成年雄猴和若干只成年雌猴以及它们的后代组成，数量少则四五只，最多的可达30只，拥有相对固定的家域。不过，成年雌猴才是家庭群的核心，彼此间存在明显的亲缘关系。而成年雄猴在领地争夺、食物资源和配偶竞争等防御活动中扮演着重要角色，经常要面临其他成年雄猴的挑战。在一雄多雌家庭群中，雌性后代往往会留在出生群中，与其他雌猴一起参与猴群的繁殖，而雄性后代在3岁左右会主动外迁或被赶到全雄群。全雄群是由多个游离的雄猴个体组成，它们共同生活，甚至在入侵其他家庭群时会有组织地合作。![]()
白头叶猴母子根据长期的野外观察，我们发现白头叶猴的一雄多雌家庭群存在两种猴王更替模式。第一种模式是前来挑战的雄猴与猴王间发生激烈的暴力冲突，一般会持续较长时间，有时甚至要经历几个月的反复较量才能分出高下。雄猴冲突期间，雌猴往往作壁上观，似乎在观察谁更强壮。新猴王上位后会杀死家庭群内那些尚未断奶的婴幼猴，以缩短雌猴的繁殖周期。第二种模式是外来的雄猴在家庭群附近游荡，较少与猴王发生肢体冲突，而是悄悄释放自己的“魅力”吸引成年雌猴加入。这种情况下，那些没有婴猴的雌猴大多会选择与外来雄猴组成新的家庭群。为避免婴幼猴被杀，携带婴幼猴的雌猴往往会继续与原雄猴一起生活。成年雄猴大约每4 年替换一次，每次替换都可以更新白头叶猴家族的基因。我们知道，声音信号在维持社会关系、配偶选择、天敌警戒、领地防御和食物获取中发挥着重要的作用。动物声音信号的类型和声学结构受遗传、社会及栖息环境等因素的影响，呈现出明显的物种特异性。白头叶猴生活在母系的一雄多雌社会中，栖息在特殊的喀斯特石山生境里。那么，它们是如何通过声音来维持群内个体之间的关系，如何应对群外雄性个体的挑战和环境中的威胁？广西崇左天气湿热，白头叶猴胆小怕人，加上大多数猴子叫声的声压都比较低，对其开展长时间的跟踪观察并录音不是一件容易的事。从2020年7月开始，我们对白头叶猴开展了历时284天的野外观察工作，累计观察时长达1884个小时，记录到叫声样本28 697条。综合人耳听觉感知、语图特征识别、声音的发生场景以及多种声学参数分析，我们发现白头叶猴具有非常丰富的声音曲目库，能够发出17种叫声，而且不同年龄、不同性别的白头叶猴有自己专属的声音信号。例如，成年雄猴时刻高度警惕其他雄猴的入侵，会发出脉冲声、激动鸣叫声和低吼声以抵御外敌，发声时还常伴随着快速奔跑和猛烈摇晃树枝等肢体行为，且情绪异常激动，声音的传播距离可能超过500米。有趣的是，以上3种声音经常被组合在一起连续发出，就像人类使用不同的字组成句子来传道信息和表达思想一样。成年雌猴的声音信号主要用于群内交流，当群体移动或觅食时，它们会发出联系叫声来维持群体的稳定。多只雌猴在一起时也会因争抢食物引发冲突，轻微冲突时发出的声音持续时间短、频率高；激烈冲突时发出的声音持续时间长、频率低。青少年猴和婴幼猴的声音主要用来与群体或母亲建立联系，这些声音可能可以准确地反映不同的个体。成年雌猴和青少年猴在应对不同的环境干扰时，会发出两种警报叫声：当威胁程度低时，它们使用两个音节的警报声；当威胁程度高时，它们则使用3个音节的警报声。![]()
在石壁上休息的白头叶猴家庭群
“人类语言和音乐演化的根源是什么？”是美国《科学》杂志2021年提出的125个科学前沿问题之一，受到科学界的广泛关注。但受限于语言不能像化石一样留存下实物证据，在现生动物的声音信号中寻找与人类语言类似的特征和规律，是理解人类语言演化的途径之一。一般认为，人类的语言遵循齐普夫简洁定律和门泽拉斯- 阿尔特曼定律。前者是指，持续时间越短的音节使用越频繁；后者是指，相较于短的句子，同一音节的持续时间在长句中更短。这两个定律体现了信息编码长度最小化和编码效率最大化原则。雄性白头叶猴能够以不同的组合形式发出脉冲声、激动鸣叫声和低吼声，那它们的叫声能否像人类的语言一样以精简的方式传递信息？在能量有限的情况下，它们又该如何调整鸣叫策略？之后，我们在广西崇左白头叶猴国家级自然保护区（以下简称“崇左保护区”）又开展了长达562天的野外工作，共收集到9只成年雄性白头叶猴的571段叫声序列，包含11 837个脉冲声、5200个激动鸣叫声和3459个低吼声。其中，脉冲声的持续时间最短，低吼声最长，激动鸣叫声居中。这些声音的使用次数与持续时间之间存在明显的负相关关系，由此说明，成年雄性白头叶猴会像人类一样更频繁地使用持续时间短的声音类型。当我们以音节数量衡量每个句子的长短时，发现随着叫声句子变长，白头叶猴会缩短脉冲声、激动鸣叫声和低吼声的发声时间。这是我们首次在亚洲的叶猴中找到与人类语言相似的声音通信技巧。更令人惊讶的是，我们发现白头叶猴会采用节省能量的方式进行通信，如短音节（脉冲声）在长句子中的占比更多，而长音节（低吼声）的占比会降低，持续时间居中的激动鸣叫声占比相对稳定。![]()
在石壁上休息的白头叶猴群家庭
调查动物的种群数量和栖息地使用情况，是动物生态学和保护生物学的核心内容之一。传统的监测方法包括样线法或样点法，即以动物的痕迹、粪便或直接观察计数等方法调查动物的种类、数量和分布范围。这些方法严重依赖调查者的知识储备和野外调查经验，并且需要耗费大量的人力、物力和财力。近年来，红外相机自动监测技术逐渐取代了传统的人工样线或样点调查法，但红外相机只能覆盖在地面活动的鸟类和中大型兽类，且对拍摄的照片或视频进行鉴定时严重依赖人工，自动化程度不高。由于声音信号具有物种甚至个体特异性、传播范围大、受天气条件影响较小和便于远距离传输等优点，因此，声音监测动物的方法应运而生。喀斯特石山生境的石壁陡峭、石峰锋利、道路崎岖，长期以来给白头叶猴的野外研究和保护工作带来很大挑战。2022年，我们建立的白头叶猴声音曲目数据库为开展该物种的声音监测提供了基础条件。当前，我们已经在崇左保护区布设了大量动物声纹监测仪，仪器可以全天候不间断地工作。未来，我们将结合人工智能技术，高效地识别白头叶猴的叫声，进而对它们的活动规律和种群动态做出评估，助力白头叶猴的研究和保护工作。（本文图片除说明外，均由作者提供）
作者单位：广西师范大学
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本文为《大自然》杂志2024年第4期原创文章，未经授权不得转载或建立镜像。
排版：冯雪
编辑：赵雪
审核：曾朝辉
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