犀牛有5000多万年的演化历史，是奇蹄目中最大的类群，并具有最高的生态多样性，从炎热的赤道到寒冷的极地都曾有过不同的犀牛自由自在地生活。翘鼻角犀生存于中新世早期到中期，过去只在西欧与南亚地区发现过。最新的发现证明，翘鼻角犀的古地理分布范围很广，从欧洲一直延伸到亚洲的巴基斯坦南部和中国。![]()
宁夏同心地区中新世中期叶氏翘鼻角犀生态复原图
1957年，中国的最后一头野生犀牛——爪哇犀在云南江城哈尼族彝族自治县消失，此后中国境内的犀牛绝迹。目前现存的犀牛均为高度濒危和全球优先保护的物种，仅有1科4属5种，包括分布于非洲的2属2种，分别是黑犀（Diceros bicornis） 和白犀（Ceratotherium simum）；分布于亚洲的2属3种，分别是独角犀属的印度犀（Rhinoceros unicornis）和爪哇犀（R. sondaicus），以及双角犀属的苏门答腊犀（Dicerorhinus sumatrensis）。虽然现生犀牛处于濒临灭绝的状态，但在地质时期中，犀类动物是奇蹄目中最大的类群，并具有最高的生态多样性，从炎热的赤道到寒冷的极地都曾有不同的犀牛自由自在地生活。在分类学上，犀类动物归属于奇蹄目角形亚目，分为4个科，即两栖犀科、跑犀科、巨犀科和犀科。在犀科的演化历程中又分化出了3个亚科，包括对角犀亚科、无角犀亚科和真犀亚科。其中，对角犀亚科包括三角犀族和对角犀族；无角犀亚科包括无角犀族、远角犀族和稀角犀族；真犀亚科包括板齿犀族和真犀族。![]()
杜氏翘鼻角犀与现生白犀、印度犀和苏门答腊犀的对比示意图 （修改自Ansón, M. & Hernández Fernández, M., 2013）
犀科是犀类动物内最晚出现也是演化最为成功的一个支系。该科动物起源于北美洲，后向欧亚大陆扩散，并成功进入非洲，其最早的成员是中始新世的始无角犀属（Teletaceras），发现于美国俄勒冈州。在始新世晚期，犀科动物开始繁盛并辐射开来；在早渐新世时期成功扩散到北美洲和欧亚大陆，并取代了在中始新世占统治地位的两栖犀、跑犀及其他奇蹄类动物；在晚渐新世时期，欧洲地区的犀科动物开始发生适应辐射。在中新世时期，犀科动物达到了极其繁盛的程度，在北美洲和欧亚大陆中占据主导地位，为生态体系中非常重要的成员。犀科动物遍布非常广泛，在世界第三极——青藏高原腹地的伦坡拉盆地都曾发现其踪迹。中国中新世的犀科化石非常丰富，已知的化石记录包括2亚科（无角犀亚科和真犀亚科）4族（无角犀族、远角犀族、板齿犀族和真犀族）18属共36种。随着中新世的结束，中国的犀科动物开始从兴盛逐渐走向衰退。在中新世与上新世交界的时期，可能由于气候变冷变干，更干旱的植被逐渐取代了原来的草原类型，导致上新世的高庄期和麻则沟期的犀科动物分异度急速降低，欧亚大陆的犀科动物大量灭绝，北美地区的犀科动物更是完全绝迹。曾经走出西藏（最早的披毛犀化石——西藏披毛犀发现于青藏高原札达盆地的上新世地层）并繁盛于北方的披毛犀都没有进入北美洲。犀科动物曾经属种繁多， 其中哪一个类群与现生犀牛的关系最近？古生物研究证据显示远角犀类就是这样一个类群。翘鼻角犀属（Prosantorhinus）是一类体形较小的远角犀类，与现生个头最小的犀牛苏门答腊犀相似，站立时肩高约1.3米，体长约2.9米，四肢短小，腹部更接近地面，有着类似于河马的半水生生活方式。翘鼻角犀属的最大特点在于其鼻骨前端上翘非常明显且发育位于鼻端的小型独角，角座呈圆隆的球状，形成了独特的鼻吻部结构。翘鼻角犀属生存于中新世早期至中期，过去只在西欧与南亚地区发现过。目前已知最早的翘鼻角犀出现于南亚地区的巴基斯坦，时代为中新世早期（距今2150万～2000万年），而欧洲直到距今2000万年后才开始出现小型的远角犀类，是与安琪马同时迁徙到欧洲的翘鼻角犀属内成员。其中，劳氏翘鼻角犀（Prosantorhinus laubei）体形中等且纤细，生存于距今2000万～1800万年，分布在德国和捷克地区；杜氏翘鼻角犀（P. douvillei） 体形较小， 是生存时限相对较长的物种，从距今2000万年一直延续到1200万年前， 分布于法国、西班牙和葡萄牙地区；德国翘鼻角犀（P. germanicus）生存于距今1700万～1300万年，分布在德国和法国地区。然而，由于化石记录的稀缺性，翘鼻角犀属在亚洲的演化与迁徙情况此前并不清楚。![]()
翘鼻角犀属在西欧与南亚地区的分布示意图
近日，国际学术刊物《林奈学会动物学杂志》（Zoological Journal of the Linnean Society）在线发表了中国科学院古脊椎动物与古人类研究所邓涛研究团队的最新研究成果，公布了东亚地区首次发现的翘鼻角犀化石——中新世中期的新种叶氏翘鼻角犀（Prosantorhinus yei），并据此对翘鼻角犀等远角犀类及其他真犀类群进行了系统发育分析，并对翘鼻角犀的古生态进行了探讨。叶氏翘鼻角犀发现于宁夏南部盆地的同心地区。宁夏南部盆地是新生代的山前断陷盆地，同时受到青藏高原隆升的影响，在一系列断裂带活动的控制下沉积了丰富且连续的新生代地层，并埋藏有大量保存精美的哺乳动物化石。关于该地区的化石研究最早可追溯到1978年，陈冠芳报道了以长鼻类为代表的中新世哺乳动物群。目前已发现的化石产地共有十余处，代表性的有印子岭、高岭子、黄家水、马二嘴子沟、八泉、月台子、边浅沟、滚子岭沟、滚子岭北沟、滚子岭南沟、野狐圈子沟、庙儿岭和断脖子行沟。叶氏翘鼻角犀便出自庙儿岭化石点，根据最新的古地磁测年结果，该地层年代为距今约1400万年。![]()
科考队在宁夏同心地区开展野外考察
通过对大量的标本观察、测量和特征鉴定，我们认为产自宁夏同心地区的叶氏翘鼻角犀是该属在东亚地区的首次发现。叶氏翘鼻角犀化石材料是一件保存状况很好的成年头骨，仅缺失前颌骨部分，头骨背侧凹陷，鼻骨粗壮且呈上翘的状态，两侧边缘下垂；鼻骨末端增厚且粗糙，指示了鼻角的存在；鼻切迹后端位于上第三前臼齿中部水平；眼眶前缘位于第一臼齿前缘水平；前臼齿半臼齿化，颊齿外侧白垩质发育。![]()
翘鼻角犀头部复原图（郭肖聪 绘制）
叶氏翘鼻角犀在东亚地区的首次发现，不仅丰富了欧亚大陆远角犀类的生物多样性，扩展了翘鼻角犀的古地理分布范围，而且为翘鼻犀向东亚地区迁徙提供了重要的化石证据。对真犀科的系统发育分析结果显示，翘鼻角犀属的成员组成了一个稳定的单系分支，叶氏翘鼻角犀是该属中较为进步的物种。作为一种远角犀类，翘鼻角犀有着类似于河马的半水生生活方式，具有较强的生态指示意义。碳、氧和锶同位素分析结果显示，翘鼻角犀偏向森林型，并且食物来源较为多样化。翘鼻角犀的腕骨发育有额外的关节面，使其腕关节中部扭转程度较低，可以防止翘鼻角犀在潮湿环境的泥泞地面上行走时摔倒受伤，也反映了该种半水生的生存环境。现生的5种犀牛中，白犀为食草型，主要取食草本植物，具有强烈向后倾斜的枕部；爪哇犀为食叶型，主要取食小树苗、矮灌木和水果，具有向前倾斜的枕部；而叶氏翘鼻角犀具有向前倾斜的枕部，且齿冠高度较低，因此，我们推测叶氏翘鼻角犀主要为食叶型。此外，宁夏同心地区的孢粉分析结果显示，整体植被以草本的蒿草为主，中新世中期开始出现针叶林和阔叶林成分，而这些植物的出现为叶氏翘鼻角犀提供了多样化的食物来源。新的发现证明，翘鼻角犀的古地理分布范围很广，从欧洲一直延伸到亚洲的巴基斯坦南部和中国，因此，当时翘鼻角犀在欧亚大陆范围内的迁徙没有受到生态和地理障碍，而且中中新世的气候适宜期也为喜欢温暖湿润环境的翘鼻角犀向东亚扩散提供了有利条件。![]()
叶氏翘鼻角犀头骨正型标本
地质历史时期中，犀科动物的演化展示了广泛的地史分布和极大的生态多样性。那么，犀科动物如何从兴盛走向衰落，又经历了怎样的演化与迁徙历程？面对这一系列问题，我们期待能有更多新的化石发现，逐渐揭开其神秘的面纱。本研究获得国家自然科学基金项目及第二次青藏高原综合科学考察研究专项等支持。（本文图片除说明外，均由作者提供）
作者单位：中国科学院古脊椎动物与古人类研究所
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本文为《大自然》杂志2024年第2期原创文章，未经授权不得转载或建立镜像。
排版：冯雪
编辑：李峰
审核：曾朝辉
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