“蕨”美云南看金平

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横断山脉、高黎贡山、怒山、云岭、哀牢山、乌蒙山等主要山脉和山系屹立在这里，长江、珠江、红河、澜沧江、怒江和伊洛瓦底江也纵横交错地密布在这里。这里就是彩云之南―云南。通常，山水相依的地方必有蕨类植物，独特的山水造就了“蕨”美云南，云南蕨类看金平。

细裂小膜盖蕨

云南，作为我国动植物王国的代表，以其卓越的自然条件享誉海内外。这里独特的气候和地形孕育了惊人的植物多样性。作为维管植物的一部分，蕨类植物在这个多彩的生态系统中扮演着重要角色。蕨类植物还有一个形象的名字“羊齿植物”，因为其叶长得像羊的牙齿一样。

经过百余年来中外学者的不懈努力和调查研究，云南蕨类植物多样性的神秘面纱被逐渐揭开。据统计，云南有 1300多种蕨类植物，居全国之首。这个看似简单的数字背后，是研究者、保护区和标本馆工作人员以及当地居民等多方合作的结晶。这些合作为我们深入了解和保护云南丰富的蕨类植物资源提供了坚实的基础。

金粉蕨成熟的叶片背面布满了金色的孢子囊群

金平分水岭国家级自然保护区（以下简称“金平分水岭保护区”）位于云南省东南部的金平苗族瑶族傣族自治县（以下简称“金平”）境内，是云南的生物多样性热点地区之一。这里地形复杂，从海拔仅100余米的红河边，到高达3074米的滇南第一峰西隆山，形成了丰富多样的生境。金平分水岭保护区内的蕨类植物多样性研究是整个云南蕨类植物多样性研究的缩影。近年来，中国科学院昆明植物研究所（以下简称“昆植所”）、金平分水岭保护区和云南大学通力合作，对保护区内的蕨类植物多样性开展了全面系统的调查研究。

分水岭保护区的蕨类珍品

中华人民共和国成立后，云南的植物多样性研究持续开展。1951年，西南林业大学植物标本室的高级实验师毛品一在金平磨石沟采集到一号莲座蕨属植物标本（采集号：485）。该标本先被我国著名蕨类植物分类学家秦仁昌院士定为疑似新种（Angiopteris brevisora），后被云南大学蕨类植物学家朱维明教授鉴定为福建莲座蕨（A. fokiensis）。此后，昆植所武素功研究员、云南大学朱维明教授等在金平采集了大量莲座蕨属标本。经鉴定，这些标本至少包含了12 个种。莲座蕨属物种的主要区别在于叶片分裂的程度、叶柄上的瘤状突起和羽片假脉有无等，但这些特征在不同物种间的变异幅度和稳定性难以准确把握。另外，莲座蕨属物种在遗传上极为保守，一些存在明显形态差异的物种在测得的基因序列上却没有显著差异。2021 年，我国颁布的第二批《国家重点保护野生植物名录》（以下简称：《保护植物名录》）中更新了蕨类植物的保护物种，将莲座蕨属的所有种都列为国家二级保护野生植物。

福建莲座蕨

1953 年，云南大学徐永椿教授在金平勐拉坝地区采集到金毛狗（Cibotium barometz）。该种在我国南部的低海拔地区相对常见，因其密被金黄色、毛茸茸鳞片的根状茎酷似金毛寻回犬而被作为观赏植物。“匹夫无罪、怀璧其罪”，巨大的市场需求导致金毛狗被大量采挖和交易，其野外种群数量急剧减少。金毛狗蚌壳状的囊群盖在蕨类植物中极为特殊：囊群盖坚硬，棕褐色，横长圆形，两瓣状，内瓣较外瓣小，成熟时张开如蚌壳，露出孢子囊群。大部分蕨类植物是草本，但金毛狗是少见的树形蕨，植株高可达3 米。该种在蕨类植物的演化史上位置独特，其所在的金毛狗科为桫椤目的8 个科之一，推测起源于侏罗纪中期，在原始森林中是“辈分”最高的“活化石”之一。有鉴于此，目前金毛狗为国家二级保护野生植物。

密被金黄色、毛茸茸鳞片的金毛狗（刘保东 供图）

桫椤科是树蕨类的典型代表，可谓蕨类植物里的巨星。人们关于蕨类与恐龙的联系多是通过对树蕨的直观印象建立起来的。桫椤科的最近共同祖先起源于约1.7 亿年前的侏罗纪，正值恐龙繁盛的时期。1953 年，徐永椿在金平采集到桫椤，现知金平有7 种桫椤科植物，包括白桫椤、中华桫椤、滇南黑桫椤（Gymnosphaera austroyunnanensis）、阴生桫椤、大叶黑桫椤、西亚黑桫椤和结脉黑桫椤，均为国家二级保护野生植物。其中，滇南黑桫椤尤为独特。其叶片二型，能育叶明显狭缩，叶柄和叶轴呈栗色。该种曾为云南南部的特有种，最近在越南北部也有发现。在金平分水岭保护区海拔1000 ～ 1500 米的天然林间，常常可以看见滇南黑桫椤婆娑的身影。

与桫椤相似，长年生长的苏铁蕨（Brainea insignis）具有独立的主干（根状茎），高可达1.5米。由于其观赏价值较高，野外种群遭到严重破坏，为国家二级保护野生植物。1956 年，中苏联合考察队（以下简称“中苏队”）在金平考察时采集到苏铁蕨。该种在云南的中低海拔地区分布，由于人类活动的影响，在金平已十分少见，具独立主干的种群更为稀少。

带状瓶尔小草（Ophioderma pendulum）为《保护植物名录》新增的国家二级保护野生植物。在金平的低海拔热带季雨林中，带状瓶尔小草附生于树干上，其肉质的叶片狭长如丝带，从树上垂下，与繁殖后代直接相关的孢子囊穗直接从叶片上生长出来，甚为奇特。在分类上，带状瓶尔小草在《中国植物志》中文版和《云南植物志》中均隶属带状瓶尔小草属，而《中国植物志》英文版将该种置于瓶尔小草属中。最近的形态和分子系统学研究支持前一种分类方式。1962 年秋，武素功在金平的沟谷雨林中采集到带状瓶尔小草，目前该种在金平分水岭保护区十分罕见。

带状瓶尔小草的孢子囊穗直接从叶片上生长出来，甚为奇特

蕨类植物没有花、果实和种子，属于孢子植物，其依靠别具韵味的叶片传递美。在我国仅分布于金平和河口瑶族自治县的国家二级保护野生植物天星蕨（Christensenia aesculifolia）便是其中翘楚。在低海拔热带雨林下的沟边，天星蕨常成片生长，长而横走的肉质根状茎伸展在潮湿的泥土上，3 ～ 5 片宽大的叶片聚集在叶柄顶端，衣钵状的孢子囊群散布在网状的叶脉上，宛如繁星挂满苍穹一般。残存的低海拔沟谷季雨林是天星蕨最后的避难所。相较于带状瓶尔小草，天星蕨在金平分水岭保护区更为罕见。1962 年春，武素功在金平采集到该种。2014—2017 年，昆植所的极小种群研究团队对天星蕨在我国的分布情况进行了针对性的调查后判定：天星蕨在我国的野外种群仅见于河口瑶族自治县，在金平已经灭绝。

天星蕨衣钵状的孢子囊群散布在网状的叶脉上

比天星蕨更不像蕨类植物的石松类包含了石松科、水韭科和卷柏科。从演化的角度来看，石松类和狭义的蕨类植物的亲缘关系很远。石松科石杉属和马尾杉属的所有种均为国家二级保护野生植物。这两个属的多数种在野外极为少见，而长柄石杉等少数较为广布的种因具有一定的药用或观赏价值，野外种群遭到了严重破坏而变得濒危。石杉属和马尾杉属在金平分水岭保护区的各个海拔段均有分布。1953 年，徐永椿在金平勐拉海拔约310 米处的石灰岩山地采集到石杉科的马尾杉（Phlegmariurus phlegmaria），俗称“垂枝石松”。该种叶片明显二型：营养叶如三角形刀片，螺旋状镶嵌在茎上；孢子囊群狭缩形成孢子叶穗，位于叶片顶端。1956 年，中苏队在金平分水岭保护区采集到粗糙马尾杉（P.squarrosus）。该种是我国马尾杉属中体形最大的，其粗壮的枝叶常悬垂于树干上，状如马尾。卵叶马尾杉（P. ovatifolius）为云南特有种，附生于海拔1900～2200米的天然林树干上。1981年，秦仁昌院士基于中苏队在金平采集的标本发表了卵叶石杉，并引用了朱维明在金平采集的标本。1999年，朱维明将该种组合为卵叶马尾杉。从形态上来看，卵叶马尾杉厚革质的卵形小叶片在枝上密集地交错排列，在马尾杉属中较为独特。曲尾石杉（H. bucahwangensis）为云南特有种，目前仅见于金平分水岭保护区和高黎贡山中高海拔的常绿阔叶林树干上。曲尾石杉的小叶纤细，全株形如曲尾藓，容易识别。1964年春，武素功在金平分水岭保护区海拔约2500米处调查到这一物种。

海拔不同，蕨类各异

分水岭保护区与越南山水相连，大部分地区以山地为主，金水河和红河及其支流贯穿其中。在金平近 3000米的海拔梯度上，不同的海拔段具有不同的土壤和气候条件，为蕨类植物提供了多样的生存空间。

水龙骨科石韦属的贴生石韦铺满了整个树干

在红河边海拔仅100余米的湿热次生林下，喜热的毛叶轴脉蕨、鞭叶铁线蕨和剑叶凤尾蕨生长得格外旺盛。云南南部和越南特有的卷柏科毛枝攀缘卷柏在酸性土壤上成片生长，水龙骨科石韦属的贴生石韦铺满了整个树干。这些蕨类植物分别占据了不同的生态位，构成了完整的雨林生态系统。

云南南部和越南特有的毛枝攀缘卷柏

红河的支流龙脖河沿着中越边界流淌，山路蜿蜒而上，海拔逐渐升高。在约600米的低海拔地区，路边的岩石旁生长着金粉蕨，宛如展翅的雉鸡，其成熟的叶片背面布满了金色的孢子囊群。孢子囊群成熟时，囊群盖打开，孢子随风飘向远方。同属凤尾蕨科的粉叶蕨叶片更为柔软，其孢子囊群和白色的粉末混生于叶片背面。水龙骨科连珠蕨属的崖姜叶片伸展，株形优美。在低海拔地区生活的当地居民将其束生于树干顶部，日积月累，形成绿色的“皇冠”，用来装饰庭院。在崖姜成熟的叶片背面，孢子囊群或长或短，点缀在网结的叶脉上。

崖姜（当地居民将其束生于树干顶部，用来装饰庭院）

往上攀爬，到达海拔约1000 米的山谷，涓涓细流汇成瀑布倾泻而下。残存的沟谷季雨林为一些对水热条件要求苛刻的蕨类植物提供了理想的栖息地。其中，隐柄尖嘴蕨附生于树干上。其叶片先端突然狭缩，状如长长的鸟嘴，为孢子囊群提供了有限的生长空间。溪边潮湿的岩石上鞘舌异穗卷柏享受着瀑布带来的丰沛水汽。而在较为干燥的崖壁旁，毛轴双盖蕨并不起眼，其密被节毛的叶片鲜见于双盖蕨属的其他物种。更不引人注目的是细口团扇蕨，其指甲盖大小的叶片质地如薄膜，呈掌状分裂，指状的裂片先端着生着倒三角形的囊苞。

细口团扇蕨指甲盖大小的叶片质地如薄膜，呈掌状分裂

继续前行，在海拔1500 米左右，局部保存着较为完好的天然林。在常绿阔叶林林缘，偶见中华双扇蕨扑面而来，长长的叶柄撑起如扇子般的叶片，令人不禁驻足观赏。在林下，瘤足蕨属的物种成丛生长，若时机适宜，可见其独特且充满韵味的拳卷叶。

中华双扇蕨长长的叶柄撑起如扇子般的叶片

来到海拔约2000 米处， 天然林成了主导。林窗下，秦仁昌院士1937 年发表的滇耳蕨（Polystichum chingiae）簇生在岩石缝中或岩石旁。其镰刀状的羽片紧密排列，羽片的基部上侧具有明显的耳状突起。值得一提的是，以“秦仁昌”作为种加词命名的植物有上百种。而“滇耳蕨”是秦院士用妻子的名字作为种加词命名的少数几个物种之一，表达了他对妻子的敬意和感激之情。与滇耳蕨同海拔分布的石盖蕨（Arachniodes superba）形似披着绿色羽毛的孔雀，圆形的孢子囊群压在细小的裂片上，囊群周围贴生着纤维状鳞片。石盖蕨因其独特的囊群盖质地和形状，曾为石盖蕨属的唯一成员。但依据叶片整体形态、根状茎等特征以及分子系统学的证据，现已将石盖蕨属归入复叶耳蕨属中。同样叶片分裂细密的还有细裂小膜盖蕨。它半球形的孢子囊群靠近裂片先端的缺刻处，整体似卷着3 根手指的小手掌，形态颇为可爱。

滇耳蕨镰刀状的羽片紧密排列，羽片的基部上侧具有明显的耳状突起

海拔2600 米以上，夜间气温明显降低，蕨类植物也逐渐变少，但仍有一些蕨类偏爱在这样高的海拔生长。杜鹃林下或竹林旁肥厚的土壤上，可以看到四回毛枝蕨。其草质的叶片呈多回羽状，叶轴和羽轴上面密被柔毛，这在鳞毛蕨科中较为独特。四回毛枝蕨曾被归入毛枝蕨属中，但现在和石盖蕨一样，归入到复叶耳蕨属。

四回毛枝蕨的叶轴和羽轴上密被柔毛

在海拔2800 ～ 3000 米近山顶的杜鹃林下，还可以看到一些叶片较大的土生蕨类，包括大叶稀子蕨、轴生蹄盖蕨以及滇南特有种——金平蹄盖蕨等。在云雾缭绕的树干上，生长着一簇簇水龙骨科瓦韦属的长瓦韦。其粉红的叶柄支撑起狭长的叶片，孢子囊群有序地点缀在叶片和中肋之间。同属的二色瓦韦具更宽的叶片，根状茎上棕色的鳞片边缘镶着膜质的白边。水龙骨科的耿马假瘤蕨为云南特有种和金平新记录种。其深裂的叶片在树上摇曳，格外别致。从苔藓丛中伸出的长柄蕗蕨具有膜质的叶片。其孢子囊群生长在叶片的上部，绿色的囊苞容不下成熟的囊群。

耿马假瘤蕨为云南特有种和金平新记录种

在密集的杜鹃林间穿梭，仔细查看每一棵树干，总能发现一些稀有的禾叶蕨类。锡金锯蕨不及5 厘米长的叶片分裂出10 余对锯齿，叶片上红棕色的长硬毛格外开展。另一种看似孱弱的禾叶蕨类好似未充分生长的裂禾蕨，但其叶片已经成熟，柔软的裂片下生出1 ～ 2 个孢子囊群。

长瓦韦粉红的叶柄支撑起狭长的叶片

“蕨”路漫漫

2018 年、2019 年和2021 年，我们三次在金平马鞍底乡和勐桥乡进行蕨类植物调查。我们行进在山水沟壑间，多少次拖着疲惫的身躯一无所获，但每当突然发现山间那些独特的蕨类植物时，疲劳都会一扫而空。近年来，我们结合野外考察和室内实验数据，已发表金平耳蕨（Polystichum jinpingense） 和纤细薄唇蕨（Leptochilus gracilis）两个新种，另有新种和新记录种在整理中。相信随着考察和实验工作的持续深入开展，植物研究者们一点一滴的发现终会谱写出完整的云南蕨类植物名录。

在密林中，我们不禁想象着当年云南蕨类植物研究的先驱朱维明教授和武素功研究员看到独特的物种时的喜悦之情。站在金平分水岭保护区五台山之巅，距离越南仅一步之遥，眺望茫茫的杜鹃林海，我们深知“蕨”路依然漫长。山的另一边又有哪些蕨类植物正在静静地等候着我们呢？

（本文图片出说明外，均由张良提供）

作者单位：①中国科学院昆明植物研究所；

②云南金平分水岭国家级自然保护区管护局；

③云南大学

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本文为《大自然》杂志2023年第6期原创文章，未经授权不得转载或建立镜像。

排版：冯雪

编辑：罗蓉

审核：曾朝辉