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听一听、猜一猜，它们在说什么？
早在17世纪，人们就发现了蜜蜂能发出人耳可听见的“声音”，随后又陆续发现了蜜蜂多种不同的声音。那么，蜜蜂真的能像人类一样发出声音吗？它们能听到声音吗？蜂言蜂语有何含义呢？![]()
一边忙着采蜜一边忙着交流的蜜蜂（朱桦 供图）
声音是由物体振动产生的，是通过介质（空气或固体、
液体）传播并能被人或动物的听觉器官所感知的振动。例如，可以被人耳识别的声音，频率在20～20 000赫兹之间。声音通信是人和动物的重要通信方式，动物的声音通信一般出现在较高等的脊椎动物中，如哺乳动物和鸟类等，但作为无脊椎动物中演化程度最高的类群，小小的昆虫同样也会利用声音进行通信。与视觉和嗅觉信号相比，声音信号通常具有物种的特异性、专一性以及抗干扰力强的特点。很多昆虫都有专门的听觉器官，分为四种类型：听觉毛、江氏器（位于触角内的感觉器官）、膝下器和鼓膜器。作为昆虫家族中的一大类，
能够酿造花蜜且被人类成功繁育的蜜蜂可能是最受人类关注的，对其声音的研究也非常深入。早在17世纪，人们就发现蜜蜂能发出人耳可以听见的“声音”，随后又陆续发现了蜜蜂多种不同的声音。尽管在蜂巢内，蜜蜂之间的交流主要依靠感受巢脾（蜂巢内蜡板两面排列着的整齐的六角形蜂房）传递的振动，但由于这些振动的频率在200～600赫兹之间，人耳能够感受到，且能被声压式传感器如麦克风等记录下来，所以人们一直习惯把蜜蜂发出的振动信号都称为蜜蜂的语音信号。大多数时候，蜜蜂振动翅膀产生的声音是无生物学意义的发声。当翅膀没有振动时，蜜蜂的胸部也能挤压肌肉发出声音。蜜蜂振翅飞行发出的声音是由前翅上下拍打引起的，蜜蜂依靠胸部间歇性振荡和胸部飞行肌肉而振动翅膀。蜜蜂胸部振动的频率比飞行时振翅的频率要高。当部分或全部剪去蜜蜂的翅膀后，其胸部振动的频率显著增加，原因可能是翅膀面积减少后，振动阻尼随之降低了。也有研究认为，蜜蜂无翅膀振动时胸部发出的声音信号的频率与有翅膀振动时胸部的振动频率之间没有必然联系，因为蜜蜂发出声音信号和简单飞行时产生声音的肌肉的运动模式可能是不一样的。这些问题仍需进一步的研究。蜜蜂振翅飞行和挤压胸部肌肉会发出声音，那么，蜜蜂能否听到声音呢？早在20世纪初，德国科学家卡尔·弗里希对蜜蜂是否具有听觉进行了大量的实验，但都没有得到理想的结果，他甚至解剖了蜜蜂的听觉器官也没能找到证据。直到20世纪中叶，瑞典科学家汉森通过实验首次证明了蜜蜂足的跗节具有感受从基质传来的振动的能力。声音的本质是振动，振动可以在多种介质中传播。动物对通过空气传播的振动的感受方式一般有两种：一种是对声压产生反应，另一种是对气流分子的流速产生反应。科学家发现蜜蜂的听觉器官是分子流速敏感型的，于是猜测蜜蜂肯定具有能被气流压弯曲的结构，如体毛或触角。之后，科学家进一步改进实验，设计了一种“Y”形迷宫，结果证明蜜蜂能够感受频率低于500赫兹的声音，即蜜蜂是具有听觉器官的。1855年，英国科学家约翰斯顿在埃及伊蚊雄性成虫的触角梗节内发现了江氏器，后来证实江氏器存在于多种昆虫的触角梗节内。昆虫的江氏器中有约3万个感觉细胞，按三个方位排列在触角鞭节内。鞭节上有一圈一圈的长毛，音波粒子的运动会改变长毛的形状，激发产生触觉电位，经剑梢感受器引起传入神经冲动。![]()
蜜蜂的江氏器存在于触角中，由神经纤维连接于触角神经，主要用来感受风、重力和低频空气振动；膝下器位于腿上胫骨近端，能感受声波和底源振动（谭垦 供图）目前，科学家在蜜蜂身上发现了江氏器和膝下器两种听觉器官，其中江氏器存在于蜜蜂触角中，由神经纤维联结于触角神经，特化程度较高，主要用来感觉风运动、重力或低频率空气振动。膝下器位于蜜蜂腿上胫骨近端，具有感受声波和底源振动的双重作用。除感受空气传播的声音外，蜜蜂对声音的传递和感知可能更多的是通过基质（巢脾）的振动来实现的。蜜蜂的蜂巢由几片到几十片巢脾组成，每个巢脾又是由蜂蜡修造的无数个六角形巢房组成的。巢脾是蜂群的基础，工蜂将蜂蜜和花粉储存在巢脾的巢房里，蜂王在巢房里产卵，卵在巢房里发育成幼虫、蛹和成虫。巢脾本身是一种良好的通信基质，能很好地传递振动。当蜜蜂的胸部和巢脾紧密接触时，可以将胸部的振动直接传到巢脾上。如果蜜蜂的胸部和巢脾不接触，蜜蜂的腿就成了胸部振动系统和基质的连接桥梁，振动信号同样能够通过蜜蜂的腿传到巢脾上。蜜蜂舞蹈（工蜂通知蜜源存在的一种报信形式）时的振动也通过腿传递到巢脾上，特别是当蜜蜂处于巢脾的边缘时，振动的能量可以最大限度地传递到巢脾上，从而让更多的同伴感受到信息。振动信号一般同时包括了水平和垂直两个方向要素，膝下器只接收来自垂直方向、频率在150～900赫兹之间的振动。而蜜蜂在巢内的舞蹈是变化多样的，因此接收信号的蜜蜂对基质振动的感受与发出信号蜜蜂的舞蹈位置密切相关。空气传声的感受机制是气流分子的运动先引起蜜蜂鞭节的弯曲或振动，从而导致梗节外缘节间膜的运动，节间膜内的听觉器官随之运动，从而产生相应的刺激。该刺激通过神经纤维传至神经中枢，经加工处理后传至运动器官引起相应的反应。而基质振动感受是基质振动引起蜜蜂的腿振动，由于悬浮在蜜蜂腿部淋巴液中的膝下器相对于腿的移动较滞后，从而让感受细胞感受到机械刺激。德国昆虫学家阿姆巴斯德是最早记录到工蜂尖叫声的，他还详细描述了工蜂发出尖叫声时的行为：蜜蜂会把胸部压在巢脾上，腹部抬高，翅膀稍微展开约40度，通过振动翅膀发出人耳都能清楚听到的尖叫声，频率为300～400赫兹，每分钟1～6声，单个尖叫声的持续时间为0.2～2.2秒。随着研究的深入，人们发现采蜜蜂、采粉蜂和采水蜂都会发出尖叫声。![]()
在巢脾上跳舞的蜜蜂（谭垦 供图）德国科学家艾且是最早描述工蜂尖叫声功能的。他观察到当舞蹈跟随蜂发出一个短的尖叫声后，舞蹈蜂很快就会停止跳舞，前者通过交哺得到后者给予的食物。尖叫声的持续时间为0.1～0.2秒，基频为300～400赫兹。由于是发出尖叫声而获得了食物，故艾且把这种短的尖叫声定义为
“乞求食物信号”。1993年，美国科学家聂尔通过更细致的实验发现，发出尖叫声的蜜蜂并不都是舞蹈跟随蜂，还有一些是跳颤抖舞的采蜜蜂，而且几乎所有发出尖叫声的蜜蜂都会跳颤抖舞。通过更多的研究，科学家发现发出尖叫声的蜜蜂和接受尖叫声的蜜蜂之间其实很少有食物交流，从而否定了艾且关于“尖叫声是一种乞求食物信号”的观点；相反，发出尖叫声的蜜蜂会用头撞击舞蹈蜜蜂，后者会停下来并离开跳舞区域。根据尖叫声对舞蹈的阻止功能，后来科学家把工蜂的尖叫声定义为“停止信号”。除采集活动外，在蜂群分蜂（由于哺育蜂过多而发生的一种现象，老蜂王会率领蜂群里约2/3的成员迁移，将王位让给另一只蜜蜂，一般在春季发生）活动中也有停止信号的出现。分蜂时，当侦察蜂找到新的筑巢地点后，蜂群内会出现停止信号，随着信号的出现频率越来越高，蜂群开始起飞迁移。最近的研究表明，分蜂时，工蜂发出的停止信号也有抑制舞蹈活动的功能。由于蜂群分蜂时会有很多侦察蜂出去寻找筑巢位置，它们返回
后会通过舞蹈的形式将自己发现的位置分享给同伴。侦察蜂找到的筑巢位置会有很多个，而蜂群最终只会选择其中一个，这时就需要“民主投票”。当选出了最理想的筑巢地点后，这些蜜蜂就会发出停止信号，阻止那些还在表演的舞蹈蜂，从而加快蜂群的决策速度，即蜜蜂分蜂时的尖叫声也是用来抑制舞蹈招募，通过交叉抑制来加快群体决策。蜜蜂为什么会产生停止信号？聂尔通过实验首先发现停止信号还具有报警的作用。用镊子轻夹饲喂器上的采集蜂的后腿后放开，它们回巢后会发出很多停止信号，同时会用头撞击跳舞的蜜蜂，后者被撞击后有一个短暂的僵住不动的反应。当饲喂器上有不同群的采集蜂时，它们通常会因争夺食物而打斗。回巢后发出停止信号的蜜蜂几乎都是在打斗中败下阵来的一方，而获胜方跳正常的摆尾舞。进一步的研究表明，停止信号的阻止作用具有专一性。科学家在实验中设置了两个饲喂器A和B，并将不同饲喂器上的采集蜂标记为不同的颜色。当用镊子攻击A饲喂器上的采集蜂，它们回巢后发出停止信号时更倾向于撞击从A饲喂器上回来的舞蹈蜂，而不是从B饲喂器上回来的，说明发出停止信号的蜜蜂撞击的是与自己来自同一食物源的同伴。除此之外，聂尔发现用蜜蜂报警激素、胡蜂和蜘蛛等方式刺激饲喂器上的采集蜂，也能引起被攻击的蜜蜂回巢后发出停止信号。这些结果说明蜜蜂会用停止信号来向同伴表达食物源存在危险的信息。蜜蜂能通过舞蹈与同伴交流食物源和筑巢位置，那么它们是否能交流遇到的多种危险信息呢？我们研究发现，被金环胡蜂（大胡蜂）攻击的蜜蜂发出的停止信号要比被凹纹胡蜂（小胡蜂）攻击的频率更高、脉冲时间更长，接收信号的蜜蜂被撞击时都表现为短暂的身体僵住不动，但很快又恢复活动。蜜蜂的停止信号是一个时间很短的脉冲，其频率由很多个谐波组成。我们的进一步研究发现，被大、小胡蜂攻击引发的停止信号的振动强度存在差异：被大胡蜂诱导的停止信号基频为550赫兹，被小胡蜂诱导的停止信号基频为500赫兹。研究还发现，大、小胡蜂在饲喂器攻击采集蜂和在蜂巢门口攻击采集蜂或守卫蜂都能引起被攻击的蜜蜂回巢后发出停止信号，且两种场景下产生的停止信号存在显著差异，如被大胡蜂攻击引发的停止信号频率更高，大、小胡蜂在蜂巢门口攻击引起的停止信号的脉冲持续时间更长。由于许多脊椎动物的语音报警信号都是利用声音信号的频率和脉冲时间传递危险信息，因此我们认为，蜜蜂停止信号的频率与胡蜂的类型有关，脉冲时间（长短）与被攻击的位置有关，即两个参数分别传递了危险的程度和危险的背景，
首次证实了社会性昆虫会根据不同的背景和捕食者类型发出不同的语音报警信号。![]()
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本文为《大自然》杂志2024年第3期原创文章，未经授权不得转载或建立镜像。
排版：冯雪
编辑：罗蓉
审核：曾朝辉
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