广西荔浦洞穴中的荔浦臭蛙

点击蓝字，关注我们！

在广西的喀斯特石山洞穴中，生活着一种适应黑暗环境的两栖动物，它们直到2013年才被科学家发现，这种神奇的洞穴生物就是难得一见的荔浦臭蛙。它们长什么样，又是如何适应完全黑暗的环境？

荔浦臭蛙

“黄梅时节家家雨，青草池塘处处蛙”，谈到蛙类，大多数人想到的都是春暖时节烟雨朦胧，一片蛙声在田野或池塘中此起彼伏，给初春的大地带来了勃勃生机。人们很难想象还有这样一类蛙，它们并不生活在田野、池塘或森林的溪沟中，而是出没在伸手不见五指的喀斯特洞穴里。

本文要介绍的主角荔浦臭蛙（Odorrana lipuensis）就是这样一种洞穴生物，隶属无尾目蛙科臭蛙属。根据中国两栖类网站（www.amphibiachina.org）的数据，我国的臭蛙属共有44种，约占该属全球总种数（66种）的66.7%。荔浦臭蛙与大多数臭蛙不同之处在于它长年生活在黑暗的喀斯特洞穴之中。

荔浦臭蛙的体形略细长， 雄性体长40.7～47.7毫米，雌性体长51.1～55.4毫米。它们前肢纤细，前臂不膨大，短于手长；前臂及手长约为体长之半；指间无蹼，指外侧无缘膜；指端均有大而扁平的吸盘，除第一指外，吸盘前端较尖，腹侧有沟，指端背面有横置的凹痕。后肢细长，当肢体折叠并与躯体成直角状时，左右跟部相对时显著重叠；趾端吸盘发达，但略小于指吸盘，吸盘两侧有沟。

从外表上看，荔浦臭蛙的背部体色为草绿色且具不规则棕褐色斑纹，前臂有3～4条棕褐色横纹，后臂有5～6条棕褐色横纹，腹部及四肢腹面肉红色具浅色灰斑；瞳孔黑色，虹膜铜绿色。

意外发现新种

荔浦臭蛙的发现过程得从2013年的一次野外考察说起。2013年初夏，广西自然博物馆的专家到广西荔浦市马岭镇开展两栖爬行动物资源调查，无意中听当地人说这里的喀斯特洞穴中生活着一种蛙，甚是疑惑。一般来说，蛙类生活在洞穴口附近并不稀奇，但很少会生活在漆黑的洞穴内部。当时，考察队员猜测它可能是务川臭蛙（O. wuchuanensis），一种中国特有的国家二级保护野生两栖动物，分布于贵州、广西、重庆和湖南等地。如果猜测准确的话，这里将成为务川臭蛙在广西的新分布点。

在当地向导的带领下，考察队来到一个喀斯特洞穴的入口处，见到了蝙蝠和沼水蛙，但没有看到当地人说的那种蛙，大家遂入洞前行。洞里有涓涓小溪流出，而且越往洞里越难走，并逐渐没有了光线。大约走了100米，一行人来到一处较平缓的、高于溪流约5米的地方，靠石壁处还有一小洞，仅能容一人俯身通过。队员们逐一穿过狭窄的洞口后，进入了一个约50平方米的空旷空间。正对入口的石壁下有一个约2平方米的水池，水池靠墙，多石缝，有潺潺水流从石缝中流出。队员们用手电筒照过去，只见三五只蛙或潜于池底，或藏于石缝间。

荔浦臭蛙栖息在洞穴中的水池里

仔细观察这种蛙，显然与务川臭蛙不同，它们身形纤细，背部具浅绿色斑。考察队里的两爬专家敏锐地意识到这应该是一个新种，于是采集了标本用于后续研究。经过形态特征对比和DNA分子数据分析，专家确定这是臭蛙属的一个新种，并根据发现地将其命名为“荔浦臭蛙”。

独特的生活习性

此后，南宁师范大学和广西自然博物馆还组织了联合团队对荔浦臭蛙进行深入研究，以揭开它们身居漆黑喀斯特洞穴的秘密，我有幸参与其中。我们调查发现，荔浦臭蛙所在喀斯特洞穴的温、湿度全年都处在一个基本恒定的状态，年平均温度约19℃，湿度接近80%，水池的水温在19.4℃左右。

为了解荔浦臭蛙的日活动节律，2016年1月，我们使用红外相机对荔浦臭蛙生活的水池进行定时拍摄，每30秒拍摄一张照片，24小时不间断，共计拍摄了48小时，并统计每半小时内荔浦臭蛙在镜头前出现的次数。结果表明，荔浦臭蛙全天都会活动，没有明显的昼夜活动节律，这可能与洞穴内暗无天日和不分昼夜的特征有关。

我们通过2013—2022年十年的持续观察，发现荔浦臭蛙全年活动，没有冬眠现象。每年3月开始，荔浦臭蛙出现抱对和鸣叫行为；3月底至4月初可采集到35期蝌蚪（蛙类蝌蚪发育过程中，可以依据后肢的长短和生长特征、口器特征以及尾退化程度，分成46期）；6月，可见到43期蝌蚪。研究人员解剖了2只在3月采集的雌蛙后，发现其腹内都有黄色的卵。

荔浦臭蛙的蝌蚪

综上所述，荔浦臭蛙的繁殖期从3月开始，一直持续到6月。我们在十年的观察过程中，在洞穴内发现了荔浦臭蛙生活史的各个阶段，包括卵、蝌蚪发育的各阶段、亚成体和成体。因此，我们推测荔浦臭蛙的整个生活史都是在洞穴中完成的。

我们解剖了2只荔浦臭蛙成体，发现它们的胃内容物中没有可以被显微识别的食物种类。但大家在洞穴内发现了华遁蛛、尺蛾、灶马和马陆等节肢动物，其中遇见率最高的是灶马，它们都有可能是荔浦臭蛙的潜在食物来源。另外，我们在调查中没有观测到荔浦臭蛙的天敌，但在洞穴内观测到中华鼠耳蝠以及其他兽类在潮湿地面上留下的足迹，它们可能是荔浦臭蛙潜在的天敌。

荔浦臭蛙的潜在天敌：中华鼠耳蝠

洞类地上的兽类足迹

对喀斯特洞穴黑暗环境的适应

与外界不同，喀斯特洞穴是一个相对独立且稳定的生态系统，但存在食物匮乏、昏暗无光和缺乏季节变化等问题。为了适应这种特殊的自然环境，许多洞穴生物都在漫长的演化过程中形成了特殊的结构或机理，如退化的眼睛、无色素的皮肤、敏感的侧线、细小延长的触须或附属物以及降低身体的基础代谢率等。

根据动物对洞穴的依赖程度和生活史特征，通常把洞穴生物分为真洞穴生物、喜洞穴生物和偶洞穴生物三类。其中，真洞穴生物的整个生活史都在黑暗的洞穴中完成，不能离开洞穴生存；喜洞穴生物的生活史部分或全部在洞穴中完成，在洞口及其附近有生活的个体；偶洞穴生物是把洞穴作为临时的生活场所，生活史全部或大部分都在洞外完成。

无尾目的不少动物都可以在洞穴中见到，如黑眶蟾蜍、沼水蛙和务川臭蛙等，然而真洞穴蛙类很少。在荔浦臭蛙发现以前，我国只有务川臭蛙一种生活在洞穴里的蛙类。不过，务川臭蛙生活在海拔600～1000米的溶洞内，在黑暗环境和洞口附近都能见到。因此，务川臭蛙不能算是严格意义上的真洞穴生物。

荔浦臭蛙与务川臭蛙有所不同，我们目前观察到的荔浦臭蛙种群都是在完全黑暗的环境中生存，整个生活史也都在洞穴中完成。在外部形态上，盲鱼等真洞穴生物会出现眼睛退化、皮肤无色素和侧线发达等特点，而荔浦臭蛙并不具有类似的特点。所以，我们猜测荔浦臭蛙应该是喜洞穴生物。

我们对荔浦臭蛙的视网膜细胞也进行了电镜扫描，发现视网膜细胞主要由视杆细胞（能接受光刺激，并将光能转换为电能，发放神经冲动，亦称“光感受器”）组成，反映了荔浦臭蛙对黑暗环境的初步适应。视网膜细胞内的视觉色素由G蛋白偶联受体家族和视蛋白组成，我们分析荔浦臭蛙的视蛋白短波敏感氨基酸序列后发现，至少有4个氨基酸位点存在变异。这些变异位点是否参与了视觉适应过程还有待研究。

扫描电镜下荔浦臭蛙视网膜的视杆细胞

岌岌可危的生存环境

自2013年发现荔浦臭蛙以来，我们在荔浦市周边区域以及桂西南、桂西北的喀斯特地区开展调查，但始终没有发现荔浦臭蛙的新分布点。直到2016年， 越南学者Pham Cuong The等在越南高平省哈朗区记录到荔浦臭蛙的第二个分布点，该分布点位于广西中越边境附近。即使在荔浦臭蛙的模式产地荔浦市，我们调查后发现其种群数量仅约为30只。2022年，南宁师范大学的专家再次造访发现荔浦臭蛙的马岭镇洞穴时，发现这里遭到了严重破坏，地面土壤被翻动了一遍。洞穴内的潺潺流水仍在，但再难觅到荔浦臭蛙的踪影。

目前，荔浦臭蛙受到的威胁主要来自三个方面。

一、脆弱的栖息环境。荔浦臭蛙生活在喀斯特洞穴里，洞外是喀斯特石山，生态环境相对脆弱。砍柴烧炭和大面积种植经济作物都会对洞穴周边的环境产生严重影响，最终有可能改变洞内的温度、湿度和水量。这种平衡一旦被打破，必然会直接影响到荔浦臭蛙的生存。

二、非法捕猎。当地人认为荔浦臭蛙具有治疗小儿头疼及发烧等症的功效，我们在走访中经常听到老百姓说到洞内抓青蛙给小孩吃。这种做法直接威胁到荔浦臭蛙的生存。

荔浦臭蛙的潜在食物 ：①华遁蛛 ②灶马③尺蛾④马陆

三、旅游开发带来的影响。荔浦臭蛙栖息的洞穴紧邻广西阳朔的银子岩风景区，如果旅游开发进入实施阶段，必然会对洞穴及其周边开展大面积的施工，荔浦臭蛙生活的环境岌岌可危。

荔浦臭蛙至今还没有被列入《国家重点保护野生动物名录》或《广西重点保护野生动物名录》，前途和命运甚是堪忧。鉴于其特殊的洞穴生境、稀少的种群数量和脆弱的栖息地环境，我们建议应尽快将荔浦臭蛙列为国家二级甚至一级保护野生动物。

诸多问题有待探讨

荔浦臭蛙是一种生活在漆黑的喀斯特洞穴中的蛙类，截至目前，我们仅对其形态特征、生活史和生存现状等进行了初步调查，但对于它们在黑暗的环境如何觅食以及发生了哪些适应性变化等问题仍未明晰。今后，我们将从转录组和基因组等多个微观角度开展深入的研究，以期能够揭示荔浦臭蛙的黑暗适应机制。

本项目得到广西自然科学基金（2020GXNSFDA238022）的资助。

作者单位：南宁师范大学

END

本文为《大自然》杂志2024年第4期原创文章，未经授权不得转载或建立镜像。

排版：冯雪

编辑：赵雪

审核：曾朝辉

本期文章

▲   点击图片查看原文