恐龙是中生代最繁盛的陆生爬行动物类群，目前已经报道了超过1000个属种。和其他爬行动物一样，恐龙是下蛋的。最新的研究成果发现，早期的恐龙蛋竟然是革质的，而非之前认为的硬壳或软壳。
守护黔龙生活场景复原图（任名卉 绘制）
作为活着的恐龙后裔，鸟类产硬壳蛋且存在亲代抚育行为，因此传统观点认为所有的恐龙都产硬壳蛋。然而在2020年，古生物学家认为产自阿根廷早侏罗世（约1.9亿年前）地层的恐龙蛋是软壳的，并推测最早的恐龙蛋也应该是软壳的，类似于现代的蛇蛋和蜥蜴蛋。这一观点引起了国际学者的广泛关注，并在后续的研究中展开了激烈的讨论。近日，贵州省安顺市平坝区早侏罗世恐龙动物群的新发现为我们了解最早的恐龙蛋形态提供了新线索。
贵州平坝——中生代恐龙的家园
我国西南地区中生代先海后陆的古地理特征，为海陆兼备的化石保存提供了条件。贵州素有“古生物化石王国”的美誉，省内地层发育齐全，各时代地层均有出露，蕴藏着种类繁多的古生物化石，是我国古生物化石保存较为丰富的省份之一，以关岭生物群、兴义生物群和盘县生物群为代表的三叠纪海生爬行动物化石群驰名中外。但很多人不知道的是，贵州在远古时期也曾是陆生爬行动物的乐居之地。
贵州的侏罗纪和白垩纪地层为陆相红色岩系，地层堆积以河流相及湖相沉积为主，其中富含的陆生爬行动物化石发现于大方、毕节、息烽、平坝和赫章等地，以侏罗纪恐龙骨骼化石为代表；在平坝还有罕见的与骨骼化石一同保存的完整恐龙蛋窝和胚胎化石；在赤水、茅台、习水、赫章和大方等地也发现了大量侏罗纪和白垩纪的恐龙足迹化石。这些都说明亿万年前的贵州是中生代古爬行动物的乐园。
1999年，贵州省安顺市平坝区恐龙发掘图：A和B为野外发掘现场局部；C为一串关联的尾椎的右侧视图；D为腰带和部分关联背椎；E为一完整个体前背侧视；F为一较完整的恐龙蛋窝，被围岩包裹，未修复（平坝区文物管理所和贵州省博物馆 供图）
平坝恐龙化石群的发现可以追溯到20世纪末。1999年7月28日，贵州省安顺市平坝县（今平坝区）转坡砖厂施工时，工作人员在紫红色的泥岩中偶然发现恐龙化石，引起了当地部门的高度重视。同年8—12月，由贵州省文化厅文物处牵头，贵州省博物馆承担具体业务及实施，平坝县文体广播电视局和县文物管理所协作，组成“平坝县转坡恐龙化石抢救发掘队”，对化石出土现场进行了历时4个月的野外发掘工作。发掘面积约270平方米，获得了大量的恐龙化石，包括保存较完整的头骨1个、骨架2具，以及很多散落的牙齿和肢骨等，与骨骼一同保存的还有一些完整的恐龙蛋窝和胚胎化石。目前这些化石都保存在贵州省博物馆。贵州的侏罗纪地层分布较零星，能在一个地方发现如此丰富的恐龙化石实属难得。
化石修复——还原恐龙的样貌
2016年，贵州省博物馆联合中国科学院古脊椎动物与古人类研究所对该批化石进行修复。发掘人员在野外发掘化石时，为了让标本保持完整以及运输过程中不被破坏，通常会用石膏和麻布片将化石、围岩打包在一起，制作成石膏包。化石送到实验室后，必须经过技术人员耐心、细致地清理掉包裹的围岩，恢复化石原来的形态后，研究人员才能对其开展研究。因此，化石修复是古生物学研究中一项非常重要的基础工作。平坝恐龙化石特别是恐龙蛋的蛋壳非常薄，修复难度大，稍有不慎便会受到破坏。技术人员根据化石的特征属性，制定了多种保护修复方案。
恐龙头骨左侧面修理前（A）和修理后（B）； 头骨右侧面修理前（C）和修理后（D）
头骨 为了更清楚地看到头骨的形态特征，技术人员采用立体式修复，即两侧用石膏做底托方便观察，在体视显微镜下用小型气动风刻笔或手工对化石进行修理，修复完成后用合适的粘接材料多次加固、封护。
恐龙前肢修理前（A）和修理后（B）
关联的尺骨、桡骨、掌骨和指骨 标本为立体式保存，化石表面有一层坚硬的围岩。技术人员用小型气动风刻笔清理，并对断裂和疏松的骨头进行粘接和加固，重新用石膏做底托以换掉破损和风化的石膏包，修理完成后用粘接材料多次加固、封护。
恐龙蛋窝修理前（A）和修理后（B）
恐龙蛋窝 标本修复前底部的石膏和围岩已部分风化、脱落，修复过程中对龟裂的围岩进行粘接、加固，并重新打石膏包。修复出完整的恐龙蛋16枚，并根据情况用不同浓度的粘接材料加固。
守护黔龙的蛋窝和胚胎化石：A和B为清理后的恐龙蛋窝；C为一完整保存的胚胎蛋，部分蛋壳被移除 ;D为C显微CT扫描重建后的胚胎骨骼
守护黔龙——贵州首次正式命名的恐龙
贵州平坝发现的恐龙化石产自下侏罗统自流井组珍珠冲段的紫红色粉砂质泥岩中，生活在约1.9亿年前，是一类两足行走的植食性蜥脚型类恐龙。这类恐龙在全球各地的早侏罗世地层中普遍存在，是当时的优势类群，如我国云南禄丰盆地著名的禄丰龙（Lufengosaurus）就属于此类，但该类恐龙在贵州省还是首次正式报道。
平坝恐龙化石保存有较完整的头骨和头后骨骼材料，具有不同于其他蜥脚型类恐龙的独有特征组合，且成体、亚成体、蛋窝和胚胎等化石共存一地。研究人员据此建立了一新属种——守护黔龙（Qianlong shouhu），它也是贵州省首次正式命名的恐龙。其中，属名“黔龙”意指恐龙化石的产地——贵州省，种名“守护”体现了成年恐龙与蛋窝关联保存的现象，暗示该种恐龙可能具有照顾后代的行为。研究人员根据保存的材料估算，成年的守护黔龙体长约6米，体重可达1吨。从恐龙演化树上来看，守护黔龙与之前在云南省发现的云南龙具有较近的亲缘关系，处于从早期蜥脚型类向蜥脚类演化的过渡阶段，同时具有不同发育阶段的化石材料，对于研究该类恐龙行为方式的演化具有重要意义。
爬行动物蛋壳类型的演化示意图
研究分析——揭示早期恐龙的行为
守护黔龙成体与胚胎蛋完整且多关联保存，表明了埋藏环境为原地埋藏。化石周围为紫红色的泥质岩，发育有古土壤，表明其曾暴露于地表，因此守护黔龙很可能生活在泛滥平原上，偶然的洪水将其淹没。成体和蛋窝的集中发现表明该处为守护黔龙的繁殖地。守护黔龙最大的蛋窝有16枚蛋，但蛋窝破损的边缘说明其并不完整，数量应该更多。
研究人员对不同蛋窝的胚胎骨骼发育程度进行了观察和评估，发现它们都处于相似的发育阶段，推测正常情况下这些蛋会同时孵化，类似于现代的海龟。这种同步孵化有利于新生个体逃避捕食者的猎杀，提高它们的存活率。同时，研究人员详细对比了胚胎和成体的骨骼特征，发现守护黔龙的幼体与成体存在一系列形态差异，如幼体的齿骨所占下颌比例相对小、牙齿更少以及具有更为垂直的前颌骨前缘。
他们还对守护黔龙及其他7 个属种的蜥脚型类和蜥脚类恐龙不同发育阶段的前后肢比例进行了统计分析，发现守护黔龙的幼体可能为四足行走，成年后改成两足行走，这与其他蜥脚型类恐龙具有相似的个体发育模式，而蜥脚类恐龙的幼体和成体都为四足行走。
沉积学和埋藏学证据也显示，守护黔龙很可能与大椎龙、鼠龙这两种蜥脚型类恐龙一样，存在多个个体在同一区域内集群筑巢的行为。
蛋壳数据——指示最早的恐龙蛋为革质蛋
现生爬行动物和鸟类的蛋壳可以分为软壳蛋、硬壳蛋和革质蛋3种类型。其中，软壳蛋具有1层有韧性的壳膜，外侧缺乏或仅具有极薄的钙质层（一般小于60微米），如蜥蜴（壁虎除外）和蛇的蛋；硬壳蛋具有很厚的钙质层，如常见的鸟蛋、鳄鱼蛋和一些龟蛋；革质蛋介于两者之间，即钙质层有一定的厚度（60 ～ 200微米），又表现出一定的韧性，如拟鳄龟和火焰龟的蛋。
守护黔龙的蛋呈圆形至椭圆形，长轴和短轴分别约为11.5厘米和9.4厘米；蛋壳厚度在160微米左右，明显大于鼠龙和大椎龙的蛋壳厚度；蛋壳的表面有大小不等的凹坑且碎裂程度高。我们对蛋壳进行显微切片，然后在偏光显微镜和扫描电镜下观察其微观结构，并利用背向散射电子衍射技术（EBSD）和拉曼光谱对蛋壳的结构和成分进行了分析。整体来看，守护黔龙的蛋壳表现出一些硬蛋壳的特征，如蛋壳边缘锐利，同时具有一些软蛋壳的特征，如蛋壳表面的一些凹坑，表明其很有可能是一种革质蛋。
为了验证这个结论，我们对现生3种类型的蛋壳都进行了碎裂实验。结果显示：软蛋壳不会形成锐利的蛋壳边缘，革质蛋和硬壳蛋则与之相反；革质蛋蛋壳碎片的大小显著小于硬蛋壳，守护黔龙蛋壳的破碎程度与革质蛋类似。这些结果进一步证明了守护黔龙的蛋是革质蛋，也指示了其他早期蜥脚型类恐龙，如大椎龙、鼠龙和禄丰龙的蛋壳可能都为革质。
虽然守护黔龙具有革质蛋壳，但我们如何知道最早的恐龙蛋的蛋壳类型呢？科学家常用的一个方法就是收集恐龙及其他爬行动物的蛋壳数据，建立演化树，进行祖先状态恢复分析，这样就可以追溯到最古老的恐龙蛋形态。研究人员在前人的基础上重新构建了爬行动物的蛋化石数据库，包括非鸟恐龙（37个）、鸟类（85个）、翼龙（5 个）、鳄型类（14个）、龟鳖类（22个）、鳞龙类（46个）和离龙类（1个）共210个爬行动物类群，对所有类群的蛋壳类型、蛋壳厚度、壳单元形态、钙质层厚度、体重、蛋的大小、蛋形长度指数和蛋窝大小共8个指标进行了统计，这也是迄今为止全球最大的爬行动物蛋形态演化数据库。定量分析结果支持了最早的恐龙蛋为革质蛋，也获得了其他一些关于蛋的演化规律：早期的恐龙蛋相对较小，蛋壳较薄，形态略呈椭圆形；在非鸟恐龙向鸟类演化的过程中，蛋相对增大，蛋形逐渐延长，蛋壳加厚，慢慢转变为硬壳蛋。蛋形态最显著的变化发生在兽脚类演化的早期阶段，而非传统认为的鸟类起源时期，这一结论改变了人们对蛋形演化规律的认识，也为研究恐龙的演化分异和古环境变化提供了重要的信息，还为分析现代爬行动物蛋的演化趋势提供了重要的启示。
守护黔龙产“革质蛋”这一新观点，挑战了美国学者先前提出的恐龙起源于“软壳蛋”的理论，也刷新了很多人对早期恐龙蛋形态学的认知，为人们科学认识恐龙蛋的演化和恐龙的繁殖策略提供了新依据，对于爬行动物的生命演化研究具有重要意义。但关于恐龙蛋的演化研究尚未结束，科研人员希望能发现更早的晚三叠世的恐龙蛋化石，从而帮助解开更多的关于恐龙起源和演化的谜题。
（本文图片除说明外，均由韩凤禄提供）
作者单位：①贵州省博物馆；
②中国地质大学（武汉）
蜥脚型类恐龙：与萨尔塔龙（生存于距今7200万～6900万年）的亲缘关系比兽脚类更近的所有恐龙，包括基干蜥脚类和蜥脚类，生存于晚三叠世至晚白垩世，全球分布。前者为两足行走的植食性恐龙，体形中等。后者的体形逐渐增大，脖子和尾巴延长，四足行走，并演化出了地球有史以来最大的陆生脊椎动物。
背向散射电子衍射技术：一种利用衍射电子束来鉴别样品结晶学方位的技术。挂载在扫描式电子显微镜中，倾斜角度约70度，加速后的电子束射入样品中，产生反弹的背向散射电子，经过表面晶体结构衍射，携带着样品表面的晶粒方位信息进入探测器中，借此判断其每一颗晶粒的方向性。本研究中用于分析蛋壳的矿物形态和延展方向。
拉曼光谱：一种散射光谱，基于印度科学家C.V.拉曼发现的拉曼散射效应，对与入射光频率不同的散射光谱进行分析以得到分子振动、转动方面信 息，并应用于分子结构研究。本研究中用于分析蛋壳的矿物成分组成。
本文为《大自然》杂志2024年第2期原创文章，未经授权不得转载或建立镜像。
排版：冯雪
编辑：李峰
审核：曾朝辉
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