相较于色彩斑斓的鸟类与鱼类，哺乳动物的体表色彩显得单调而乏味。黑色与棕黄色是哺乳动物最常见的色彩类型，现生的6000多种哺乳动物几乎都局限在这一狭窄的区间之内。科学家猜测，这种与众不同的色彩表达模式与哺乳动物漫长的演化历史密不可分，是数亿年前的一段黑暗时期留给哺乳动物的特殊遗产。![]()
山魈面部特殊的蓝色
“江碧鸟逾白，山青花欲燃”，自然界的鸟类大多拥有绚丽复杂的色彩，与斑斓多姿的花色一道，将天地之间装饰得生趣盎然。鸟类拥有现今脊椎动物中最复杂的色彩系统，借助复杂的色素表达，它们的羽毛几乎涵盖了可见光波段下的所有色彩。除鸟类外，许多动物也拥有明快而显眼的色彩，例如：甲虫通过整齐的几丁质外壳获得了特殊的金属光泽；热带雨林中的树蛙以胆绿素呈现出动物界罕见的绿色；热带鱼类大多带有标志性的亮黄色与橘色；许多爬行动物装饰着各种红色、黄色的斑纹和条带。这些悦目的色彩不仅仅是打扮自己的装饰，更多的是承担了重要生物学功能的性状。一般来说，色彩的功能可以被分为5 种：警戒、隐蔽、物理防护、性选择和信号交流。这些复杂的功能使动物色彩成为自然界最精巧、最复杂的生物特征之一，因此动物展现出如此多样的色彩也就不足为奇了。但在这一片五光十色中，作为新生代的王者，哺乳动物却多少显得有些“黯然失色”。![]()
东部灰色松鼠黑色变体
几乎所有的哺乳动物都是棕色、黄色或黑色的，只有极少数哺乳动物的颜色显得明丽而显眼，如山魈、低地条纹马岛猬和彩蝠。可以说，无论身处何种生态环境，选择何种生活方式，哺乳动物似乎都只表现出单调的色调。即便经过人类的选育，哺乳动物最多也只能表现出花纹或条带这种图案形状的差别，远不可以像金鱼或鹦鹉那样有色彩本身的强烈转变。事实上，这种色彩种类上的单调主要源自哺乳动物色素种类的匮乏。除少数几种蝙蝠能够表达呈明黄色的类胡萝卜素外，绝大多数哺乳动物都只有两种色素：真黑色素和褐黑色素。它们在毛发中的不同比例与含量最终影响了哺乳动物毛发色彩的表达，如高比例的真黑色素产生黑色至深棕色的毛发，高比例的褐黑色素表现为相对少见的红棕色。当这两种色素的含量都较低时，哺乳动物将表现为金黄色或“稻草色”。因此，无论哺乳动物再怎么“努力”，有限的色素种类已经决定了它们能够使用的“颜料”只有这几种。即便有一些哺乳动物可以通过改变刺鼠基因的表达调整颜色的分布，但也仅仅是局部花纹的变化或轻微的色调改变，如宠物猫中大名鼎鼎的“金渐层”和“银渐层”。它们便是因为刺鼠基因表达上调，改变了单根毛发色彩条带分布所产生的特殊类型。![]()
长耳跳鼠
那么，为什么哺乳动物只拥有如此稀少的色素类型？色彩对于哺乳动物来说不重要吗？哺乳动物的色彩表达为何与其他脊椎动物迥然不同？想要回答这些问题，我们有必要回到哺乳动物起源的时期，看看究竟是什么因素促使我们的祖先选择了如此暗淡的颜色。根据化石记录，哺乳动物起源于约2亿年前的三叠纪晚期，也正是在三叠纪，地球历史上最著名的生物——恐龙登上了自然界的舞台。在后续的演化与竞争中，恐龙脱颖而出，成为中生代名副其实的霸主。恐龙占据了中生代陆地的绝大部分生态位，除那些庞然大物外，许多小型恐龙也穿梭在森林的阴影之间，并最终演化出了现今的鸟类。这些小型掠食性恐龙无疑是哺乳动物祖先的噩梦。因此，为了保证自身的安全，哺乳动物的祖先纷纷躲到了地下，并且学会了在黑夜中活动。从此，哺乳动物开启了上亿年的黑暗时期。这一假说由美国著名生理学家戈登·林恩·沃尔斯于 1942年首次提出。它还有一个十分形象的名字“夜行瓶颈”，意指这一时期对于哺乳动物的祖先而言，如同狭窄的瓶颈一般曲折艰难。![]()
仓鼠
漫长的黑暗时期深刻地改变了哺乳动物的生理模式与演化方向。远离阳光的生活可能促进了哺乳动物内温性的发展——由于缺乏白昼的温暖阳光，哺乳动物不得不发展出一套能够维持恒定体温的复杂代谢模式，与之伴随的还有视觉与色彩的转变。在黑暗的夜晚与地下，色觉成为可有可无的能力。因此，哺乳动物祖先丢失了脊椎动物原本的色觉系统。除灵长目外，现生真胎盘哺乳动物和有袋类只保留了四种视锥蛋白中的两种——LWS（红光敏感）和SWS1（紫外光敏感），而单孔目保留了 LWS和SWS2（蓝光敏感）。因此，大多数哺乳动物只对两个波长的光敏感，即所谓的“二色视觉”。这一生理结构决定了绝大多数哺乳动物只能成为“色盲”，无法看到多种颜色。色觉上的限制也使皮毛色彩变得无足轻重，毕竟如果根本分辨不出来，那么颜色再花哨，也不过是锦衣夜行，没有意义。基因层面上的缺失使得这种色觉限制在非鸟恐龙灭绝后依旧延续。即便没有了掠食者的威胁，许多哺乳动物依然保留了祖先的昼夜习性，几乎只在夜晚与晨昏活动。因此，对于这些动物来说，能够便于在昏暗光线下隐蔽自身的“稻草色”才是最佳选择。这也是为什么几乎所有的大型猫科动物都发展出了复杂的花纹与条带，让它们能够在黄昏的森林草丛中隐蔽自身，以伺机对猎物一击毙命。而大型有蹄类动物虽然重回白昼，但色觉限制也阻碍了它们在颜色层面的发展。因此，它们的颜色表现为更强的功能性，如斑马标志性的条纹主要是为了驱赶蚊虫，而不是提供某种复杂的视觉信号。![]()
斑马标志性的条纹主要是为了驱赶蚊虫，而非提供某种复杂的视觉信号
相较于哺乳动物孱弱的视觉能力，鸟类延续了恐龙那强而有力的视觉。现生的大多数鸟类都是昼行性的，也就是说，它们天然地对视觉信号和色彩有需求。鸟类几乎保留了完整的四种视锥蛋白——RH2（绿光敏感）、SWS1、SWS2和LWS，因而拥有了强大的“四色视觉”。此外，许多鸟类的 SWS1捕获的波长还朝着紫外波段发生了偏移，表明它们不仅可以看到可见光波段下的颜色，还能识别一部分紫外波段。因此，在鸟类眼中，本就绚烂的色彩很可能比人类看到的还要艳丽。这种强大的色觉是与复杂的色彩表达相匹配的，鸟类也由此发展出了陆生脊椎动物中最复杂的色彩表达模式，借助羽毛这一伟大的演化奇迹，得以淋漓尽致地展现在我们面前。宽尾蜂鸟喉部的“彩虹色”羽毛可以随着角度变化而改变颜色（左右滑动）
与哺乳动物类似，鸟类的棕色与黑色也由真黑色素和褐黑色素决定。但它们并非单纯地使用这两种色素表达简单的几种颜色，而是“玩”出了新花样。实际上，生物体内的黑色素并非弥散分布的分子，而是被集中固定在黑素体这种特殊的细胞器中，并通过调控黑素体在不同位置的分布，得到不同样式的花纹。这种调节方式本身并不特殊，但鸟类可以控制黑素体以极为整齐的方式排列在羽毛中，使这些黑素体拥有了复杂的光学性质——黑素体构成的层状结构与甲虫的几丁质异曲同工，让进入羽毛的光线发生复杂的衍射、干涉与散射，从而让羽毛带有明艳的金属光泽。我们熟知的孔雀和翠鸟的亮绿色羽毛便是这样产生的。有些鸟类甚至发展出了中空的黑素体，进一步强化了光学效应。这种精妙的微观结构甚至不是鸟类在新生代的新发明，早在侏罗纪，许多恐龙便已经装备上了这种独特的黑素体。这暗示我们，中生代的世界远比人们之前想象的要绚丽许多，那些身披华丽羽毛的恐龙与早期鸟类在阳光下的裸子植物森林里煜煜生辉，与躲藏在阴影中的体色暗淡的哺乳动物祖先形成了鲜明对比。![]()
雪鸮
除两种黑色素外，鸟类还拥有另外5种色素：蝶呤，这种特殊的色素发现于企鹅中，帝企鹅头部的明亮橘色便是由蝶呤产生的；类胡萝卜素，许多具有艳丽红色的鸟类，如北方红雀的颜色便是来源于此；鹦鹉黄素，一种独属于鹦鹉的特殊色素，它让鹦鹉科的动物拥有了极为醒目的艳丽红色；卟啉，许多具有柔和绿色的鸟类拥有这类色素；胆绿素，主要表现在鸟类的卵上，它赋予了蛋壳独特的淡绿色。加上真黑色素与褐黑色素，拥有7种色素的鸟类显然能够尽情拓展色彩的边界。可以说，鸟类丰富多彩的羽色给予了我们探索自然奇迹的珍贵机会，可谓是一把打开演化之门的金钥匙。白垩纪 -古近纪灭绝事件发生后，哺乳动物终于能够从黑夜中脱身，来到百废待兴的白昼之中。虽然大多数哺乳动物依旧保持着祖先的夜行性特征，但仍有一些不安于现状的类群开始朝着白昼进军。占领白昼生态位是新生代哺乳动物的重要节点，这一改变决定性地影响了现代哺乳动物的格局。其中，灵长类是所有进入白昼的类群中最特殊的一类——许多选择昼行性的灵长动物重新获得了“三色视觉”。也就是说，哺乳动物在阔别色彩数亿年后，终于能够再一次回到五光十色的世界之中。![]()
雪兔
灵长目新诞生的“三色视觉”源于对视锥蛋白 LWS的复制。在狭鼻小目——包含了旧世界猴（猴总科）及猿（人猿总科）中，LWS基因在X染色体上出现了两个拷贝，但它们对应的光谱波段并不一致，因此，这两个LWS可以视为两种不同的视锥蛋白，与保留在常染色体上的SWS1构成了完整的三色光接收系统。在阔鼻小目（分布于中美洲和南美洲的4科灵长目动物）中，这个重复拷贝则成为等位基因，也就是说，纯合的雌性与雄性是二色性的，但杂合的雌性拥有三色视觉。这种差异其实暗示了灵长目的色觉演化并非简单地“突然获得”，而是经历了非常复杂的分子演化过程，并与灵长目的演化息息相关。驱动色觉重新演化的动力被认为与摄食有关。在哺乳动物占领新生代的同时，被子植物也完成了对裸子植物的取代，成为陆地植物的主导者。被子植物甜美多汁的果实是灵长类动物主要的食物来源，因此，在树冠中搜寻果实和判断果实是否成熟便成了它们的新需求。这一行为无疑与色觉存在着密切关系，因为成熟果子的鲜艳色彩是可以食用的最好信号，所以能够分辨果实色彩的三色视觉无疑对这些猴子来说极具价值。
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长臂猿色觉的恢复使灵长类动物重新对颜色产生了兴趣。原本单调的色彩终于在灵长类动物这里被打破。虽然缺乏鸟类那样丰富的色素，但是灵长类动物依旧找到了实现醒目色彩的秘诀。一些猴类选择了体内自带的鲜艳色彩——血红蛋白，通过皮肤浅表的毛细血管舒张，猴子可以炫耀自己红色的脸与臀部。有些猴类走得更远，它们利用胶原蛋白织造出整齐排列的蛋白层，实现了原本只有少数动物才拥有的结构色，这正是山魈脸上那一片突出而又怪异的蓝色的来源。色觉的恢复使建立在色彩之上的性选择再一次回到哺乳动物中，可以说，山魈那张京剧脸谱一样的红蓝面孔正是哺乳动物自中生代以来漫长色觉演化历史的最好尾声。从这里开始，哺乳动物或将逐渐走出中生代的漫长黑夜，朝着更加多彩绚烂的世界迈步向前。刺鼠基因：是一个调控哺乳动物皮毛色彩表达的基因家族，名字来自于一种小型啮齿类动物——刺鼠身上特殊的斑驳毛色。这种斑驳毛色实际上是由单根毛发上出现的深浅交替的条带导致的，而控制这一特殊性状的基因便是刺鼠基因。在小鼠中，该基因还与肥胖、糖尿病等生理疾病存在密切的联系，因而也被视为疾病遗传与生理代谢研究的重要对象。
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本文为《大自然》杂志2024年第2期原创文章，未经授权不得转载或建立镜像。
排版：冯雪
编辑：李峰
审核：曾朝辉
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