如今的地球上，曾经与蕨类植物同时代的很多裸子植物、所有的恐龙都已灭绝，而蕨类植物依然家族繁茂，有超过12 000种的家族成员且分布广泛。到底是什么让蕨类植物“笑”到了现在，成为生命演化领域当之无愧的“王”？
狗脊蕨孢子体的珠芽
在地球生命演化的历史上，蕨类植物是一个奇迹。它是最早登上陆地的植物类群，迄今已有约4 亿年历史。有的蕨类植物甚至曾与恐龙共同出现在白垩纪，但恐龙已经灭绝，而蕨类植物延续至今，从未停止演化的脚步。可以说，蕨类既是最高级的孢子植物，又是最原始的维管植物。借助先进的实验仪器，我们得以一窥蕨类植物繁衍的秘密。
花样百出的繁衍方式
蕨类植物的一生包括两个独立生活的个体，即单倍体的配子体和二倍体（体细胞中含有两个染色体组）的孢子体。配子体和孢子体都是由一个生殖细胞发育而来，各自的生殖方式不同但又互补：二倍体的孢子体减数分裂形成单倍体的生殖细胞孢子，然后孢子直接发育为单倍的配子体；配子体有丝分裂（又叫间接分裂，是一种真核细胞分裂产生体细胞的过程）形成单倍体的精子和单倍体的卵，二者结合产生新的二倍体幼孢子体。这一过程也是蕨类植物主要的繁衍方式——有性生殖。
紫萁的孢子叶穗
蕨类植物还有一种繁衍方式——无性生殖，也叫孢子生殖。无性生殖不需要卵和精子的结合，是孢子直接发育为新的个体。
有性生殖和无性生殖是蕨类生殖的两个基本环节，都是在成熟植物体特定部位的专门结构——配子囊或孢子囊里生产了单个生殖细胞，即孢子或配子，所以都称为“生殖”。
阴地蕨的孢子囊
除了上述两种基本的繁衍方式外，蕨类植物的孢子体和配子体还均可独立地进行营养繁殖，即孢子体通过珠芽、块茎和自然分株等方式产生更多的孢子体；配子体在生长点及边缘等处也可以克隆出多个配子体。由于这类新个体并非源自特定部位形成的单个生殖细胞，而是像马铃薯的块茎育苗、柳枝的扦插以及落地生根的叶边缘长出不定芽一样，所以只能被称为“繁殖”而非生殖。
除了有性生殖、无性生殖和营养繁殖外，蕨类植物还普遍存在无配子生殖、无孢子生殖和无融合生殖。这些生殖的诱因和过程都与种子植物类似。
蕨类配子体边缘产生多个小的配子体
关于蕨类繁衍的疑问
怎么样，蕨类植物的繁衍方式是不是让你眼花缭乱？确实，笔者在教学实践中发现，由于蕨类植物具有复杂多样的繁衍方式，一些植物学教师也会对相关问题存有疑惑，故想借此文章做一番答疑解惑。
问题一：植物孢子体减数分裂产生的单倍生殖细胞为什么不称为“配子”呢？
答：这是基于高等动物都是减数分裂产生配子而提出的疑问，而高等植物减数分裂产生的单倍体生殖细胞是不需要，也不可能两两配对的。它们各自萌发，独自开始单倍的配子体阶段。这种不需结合的生殖细胞当然不能称为“配子”，而特称为“孢子”，产生孢子的植物体也就顺理成章地称为“孢子体”了。从孢子萌发到“配子”体成熟的过程中始终进行着有丝分裂，配子体的每个细胞也必然都是单倍的，单倍体只能进行有丝分裂产生单倍且必须配对的配子—— 精子和卵。产生配子的植物体称为“配子体”，精子和卵结合产生新一代二倍的幼孢子体。
鳞毛蕨的配子体
孢子体的生殖结果是产生了孢子，生殖过程虽然进行了减数分裂，但没有雌性和雄性的结合，孢子直接发育为新的个体，故称为“无性生殖”。与之相反的是，配子体的生殖结果是产生了合子，是精子和卵结合的结果，所以称为“有性生殖”。
问题二：无性生殖是在孢子体的什么部位、以怎样的结构产生了怎样的孢子？
答：蕨类孢子体产生孢子的结构统称“孢子囊”，也就是进行减数分裂的场所。不同蕨类的孢子囊有着不同的特征，例如：石松类是在叶腋处形成单个孢子囊；卷柏目有两种孢子囊，即能形成四个有三道裂缝（萌芽缝）大孢子的大孢子囊，以及能形成数千个有三道裂缝小孢子的小孢子囊，该目都是孢子异型；石松目的孢子囊都是相同的，可产生成千上万个大小相同的三道裂缝孢子，即孢子同型。
小卷柏的大孢子囊（黄色）和小孢子囊（褐色）
问题三：有性生殖在配子体的什么部位、以怎样的结构产生了怎样的配子？
答：蕨类的配子体比孢子体简单，是在雌雄配子囊中发生有丝分裂，分别产生精子和卵。卷柏目、水韭目和槐叶蘋目都是孢子异型，大孢子发育为雌配子体，小孢子发育为雄配子体，即雌雄异株，配子体都是在孢子的细胞壁内发育的。其他陆生蕨类多为同型孢子形成雌雄同株的配子体。
桫椤雌雄同株的配子体
蕨类植物配子体的雌性生殖器称“颈卵器”，呈腹圆颈长的弯曲烧瓶状，腹部有一枚卵。雄性生殖器称“精子器”，为埋生（埋在配子体内部）的块状或表面着生的截球状（大半个球状），可产生数十枚精子。精子多呈螺旋形，前端着生鞭毛，以便在水中游向颈卵器。精子和卵在颈卵器中结合后，首先发育出球形胚胎，继而发育成新一代的幼孢子体。
问题四：蕨类植物的生殖多样性与物种多样性有着怎样的关系？
答：蕨类植物的复合群（形态特征和遗传特征都多样化的物种）或隐性种（近缘且相似的、尚未分清的多个物种）比较常见，而且染色体倍性复杂多样，二倍体、三倍体、四倍体、五倍体、六倍体、七倍体和八倍体等互相掺杂，故出现了不少分类上的“疑难类群”。究其原因，主要还是因为蕨类的配子体和孢子体独立生活、生殖方式各成体系所致，尤其是孢子体与配子体都可以通过营养繁殖不断延续并扩大种群，为各种杂交，如侧交、回交以及自然加倍提供了更多的机会。
问荆的孢子叶穗
自然界中的三倍体蕨类较多，如角蕨、铁线蕨和鳞毛蕨等，这些孢子体都不能进行减数分裂。笔者采集培养了三倍体杂种角蕨的“大个头孢子”，并培养萌发形成了“巨大配子体”，而且在同一个“巨大配子体”上发育出了配子囊和孢子囊！
出现孢子囊的意义在于证明了“大个头孢子”和“巨大配子体”都是三倍的个体，故“巨大配子体”配子囊中的配子也应该是三倍的，如果自交成功则实现了自然加倍，形成六倍体的正常物种；如与亲本回交则能形成四倍体或五倍体的后代，四倍体也是正常物种，而对于五倍体而言，完全有理由相信会像三倍体一样，形成五倍体的“大个头孢子”，进而萌发出五倍体的“巨大配子体”，同样杂交出更多倍性的物种来。其他三倍、五倍和七倍的个体也同样存在更多的杂交可能。
石松孢子囊的横切面光镜照片
结语
总之，作为最高级的孢子植物，又是最原始的维管植物，蕨类植物有三个突出的繁殖特征：一是无花无果无种子，尽管孢子产量较大，但自然条件下的孢子体成苗率极低，生殖能力很弱；二是石松目、厚囊蕨类和松叶蕨类的配子体多数需要和真菌共生很长时间，共生规律尚不被人们掌握；三是孢子体和配子体各自独立生活，生殖体系独特而复杂，容易产生纯合体和杂合体。这三大秘密“武器”成就了蕨类在植物系统演化、物种形成、生态适应和遗传育种等众多领域具有无可替代的科研价值。
作者单位：深圳市兰科植物保护研究中心
本文为《大自然》杂志2023年第6期原创文章，未经授权不得转载或建立镜像。
排版：冯雪
编辑：罗蓉
审核：曾朝辉
进入中国邮政网上营业厅 (11185.cn)官网，搜索“大自然”订购
直达链接：
https://mall.11185.cn/web/detailsBk?id=103552&shopId=&businessId=BK&udcSrc=BK_search
点击文末蓝字“阅读原文”即可跳转至有赞商城购买页面
淘宝店铺“杂志铺图书专营店”店内搜索“大自然”下单
扫描二维码关注《大自然》头条号，解锁更多精彩内容
