侏罗纪的植物霸主——桫椤

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侏罗纪时期遍布全球的桫椤家族，如今仅残存于温热带地区。未来，桫椤科植物是否会再次迎来新的繁荣？还是走向灭绝？

桫椤科植物 （严岳鸿 供图）

过陂子迳五十余里，乔木蔽天，遣闷七绝句

宋·杨万里

草光叶润亦清佳，

翠里生香不是花。

一事说来人不信，

蕨长如树蚓如蛇。

杨万里诗中提到，让人不敢相信的“蕨长如树”是真实存在的，它们就是桫椤。桫椤是一类不开花不结果的树状蕨类，因树形高大秀美又被誉为“蕨类植物之王”，是世界上最古老的活化石之一。它们穿越时空，隐居山谷，在花花世界里独守着自己的那一抹绿色。它们高大挺拔，气质出众，在茂密森林中静静地撑起遮天巨伞。作为曾经的植物霸主，现存的桫椤家族还有多大？它们如何生存繁衍？面对地球纷繁复杂的环境和气候变化，它们又将何去何从？

穿越时空，“桫椤树”下话沧桑

蕨类植物是地球上最早登陆的维管植物之一，是非常古老而神奇的一个植物类群，有近 4 亿年的演化历史。与现存矮小的草本蕨类植物不同，桫椤是现存古老高大蕨类植物中的典型代表，为第三纪早期冰川的孑遗植物和最古老的活化石，主要分布在泛热带地区（新热带界和旧热带界的合称，包含两个半球的热带区域）。在人类已经发现的大量桫椤化石记录中，最早的桫椤化石来自古生代石炭纪，距今有 3 亿多年。随着地球环境逐渐变得温暖湿润，桫椤开始繁盛起来，直到约 1.8 亿年前的中生代侏罗纪，桫椤广泛分布于北半球，并作为植食性恐龙的主要食物与恐龙相伴而生，在陆地上占据着相当大的空间资源，成为地球上的“植物霸主”，也成就了侏罗纪恐龙时代。

与恐龙同行的蕨类植物（视觉中国 供图）

虽然历经无数次的气候骤变和岁月的洗礼，但桫椤以其顽强的生命力一直傲然挺立于这个地球上，成为留存至今的最主要的乔木状蕨类植物。然而，它们隐匿于山谷中低调生存，将昔日的辉煌全部隐藏在郁郁葱葱的枝叶之间。置身于高大的桫椤树下，仿佛穿越亿万年的时空，享受着远古岁月的宁静与美好，感受着自然的神奇魅力。

银蕨是桫椤科植物之一，有的高达 15 米，约 6 层楼高，因其叶背面呈银白色而得名。将叶子翻过来，银色的一面甚至会反射星月的光辉。早期的毛利人（新西兰原住民）在漆黑的夜晚，常常依靠银蕨树叶的银白色背面反射火把亮光和微弱的星月光，来辨认回家的路。毛利人还经常利用银蕨的茎干、茎髓以及嫩蕨叶，可以说这种植物融入了他们的生活中。新西兰人对银蕨有着特殊的感情，认为银蕨能代表新西兰的民族精神，将银蕨视为“国树”，银蕨认证（FernMark）也成为新西兰国家级品质的标志。

新西兰“国树”—— 银蕨，其叶背面呈银白色（图虫创意 供图）

自然奇迹，无花之美

幼叶拳卷是蕨类植物的典型识别特征，桫椤也不例外。在其生长过程中，密被鳞片的拳卷叶会逐渐伸展开来，长成硕大的羽片，吸取阳光和雨露。

在分类学上，这里的桫椤是指桫椤科（Cyatheaceae）的所有植物。它们多为树状，又称为“树蕨”。桫椤茎干直立粗壮，高达 6 米或更高，直径 10 ～ 20 厘米；叶片巨大，呈长矩圆形，长可达 5 米，二至三（四）回羽状分裂，叶柄上常被毛或鳞片或有刺。桫椤的叶片呈螺旋状聚生在茎顶端，使树冠如撑开的巨伞一般；叶柄折断后会流出黄色的液体，并迅速愈合。与其他蕨类植物一样，桫椤依靠孢子繁殖，这点与开花结果的种子植物不同。它们的孢子囊群呈球形，如同粒粒褐色虫卵，紧密排列在成熟羽片的背面。

国家二级保护野生植物 —— 笔筒树（Sphaeropteris lepifera）是桫椤科的明星植物，俗称“多鳞白桫椤”。其下部叶片脱落后会在茎干上留下显著叶痕，斑纹如同蟒蛇的蛇皮，故又常被称为“蛇木”。

笔筒树，其下部叶片脱落后会在茎干上留下显著叶痕，如同蟒蛇的蛇皮（严岳鸿 供图）

桫椤高大挺拔，终年常绿，植物体内含有独特的感光色素—— 光敏色素Ⅲ。凭借特殊的光合作用系统，桫椤不仅能生长于光照充足的地方，还可以适应林下阴暗的环境，分布于植被茂密的峡谷中。因此，桫椤的自然生长成为衡量山地生态环境优良与否的重要指标。

（赵国华 供图）

适应分化，生存技能多样

在漫长的历史长河中，植物并不是静止不变的，而是处于不断的分化演变之中。桫椤等树蕨类植物不断磨炼生存技能，更新繁衍策略，以适应多变的环境，并将生存智慧代代传承，使整个家族得以繁衍至今。

研究表明，草本植物的演化速率快于木本植物。虽然桫椤由于木本性状的出现，导致自身演化速率很慢，但其独特的生活史特征致使整个家族成员之间复杂的多倍化、杂交、自交以及无融合生殖频繁发生，而且由于物种间的隔离机制并不完善且近缘种间的表型差异不明显，故自然中尚存在不少隐存种或处于分化路上的“物种”。

一般来说，给植物命名时会选取最有代表性的特征，桫椤也不例外。例如，桫椤科的模式属为番桫椤属，属名Cyathea 源于希腊语“kyathos”（意为小杯），指的是其孢子囊群盖的顶端开口呈杯状，该属在我国没有分布；桫椤属的属名Alsophila意为“生于树林”；白桫椤属的属名Sphaeropteris由“sphaero”（意为球形的）和“pteris”（意为蕨）组成，意为“具有球形孢子囊群的蕨”；黑桫椤属的属名Gymnosphaera 由“gymnos”（意为裸露的）和“sphaera”（意为球形的）组成，意为“孢子囊群球形且裸露”。可以看出来，每个学名都取自植物本身极具特色的形态和繁殖特征。

白桫椤的幼叶拳卷 ，上面密被鳞片（顾钰峰供图）

桫椤的种类十分丰富，目前全球已记录 4 属650 余种，为典型的温热地区分布类群。我国有 3属 19 种，分别为桫椤属 6 种、黑桫椤属 9 种和白桫椤属 4 种，主要分布在长江流域以南地区温暖潮湿的生境中，其中云南省的种类最丰富，有 14种；广西壮族自治区次之，有 10 种；广东省、海南省和台湾地区各有 7 种；西藏自治区、贵州省和四川省等也有少量种类分布。

数量下降，亟待保护

桫椤以其独特的无花之美、丰富的科学内涵和深厚的文化魅力传承着蕨类植物的文化。它们株形美如华盖，具有重要的观赏价值，其主干及其横截面的纹路奇特而优美，可做艺术品。它们还具有较高的药用价值，如中药“飞天蠄蟧（音：qín láo）”即为桫椤类植物的茎干，具有活血化瘀、清热止咳和祛风除湿等功效，可用于治疗关节疼痛、水肿和肺炎等症。

桫椤起源于 3 亿多年前的古生代石炭纪，比恐龙还要早 1.5 亿多年出现。与其同期的很多动植物都已经从地球上消失了，而桫椤存活至今，与银杏和水杉一样堪称“植物界的活化石”。而其活化石的“身份”对于研究蕨类植物演化和地质演变具有非常重要的意义和不可忽视的科研价值。

由于人类对地球及生物资源的过度开发利用，约 75% 的地球陆地面积已被显著改变。2019 年，世界自 然保护联盟（IUCN）研究发现，全球有 27 159 个物种在自然界正受到威胁，甚至濒临灭绝。由于地质变迁、气候变化、人类砍伐和生境被破坏等原因，曾经广布于地球上的桫椤如今仅生长于温热地区。而且，在自然条件下，桫椤的孢子存活率低，萌发耗时长且成功率极低，难以自然繁殖。作为木本植物，桫椤地下根系并不发达，且生长周期长，很多个体来不及长大便被采挖，造成了桫椤数量急剧下降而濒危。目前，桫椤科的全部种都被列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》。在我国 2021 年公布的新版《国家重点保护野生植物名录》中，除小黑桫椤（Gymnosphaera metteniana）和粗齿桫椤（Alsophila denticulata）外，桫椤科的其余 17 种都被列为国家二级重点保护野生植物。

深圳兰科中心的中华桫椤“微森林”（ 何祖霞 供图）

植物保护策略主要有就地保护、迁地保护和离体保存等形式，其中就地保护是保护物种多样性及其生境的最主要方法。贵州赤水桫椤国家级自然保护区内有自然生长的桫椤 10 万余株，海南热带雨林国家公园内保存的桫椤超过 7 万株，云南墨江西岐桫椤省级自然保护区内的中华桫椤（Alsophila costularis）也有约数万株，还有很多自然保护区内的桫椤等珍稀濒危植物都得到了有效保护。

我国各大植物园和科研院所也保存有丰富多样的桫椤种质资源，并积极开展了相关保护生物学研究。研究人员已突破桫椤孢子繁育技术壁垒，进行了大量人工扩繁，极大地缓解了野外采挖对桫椤资源的破坏，促进了野生植株的有效保护。作者所在的深圳市兰科植物保护研究中心建有蕨类植物迁地保护和扩繁基地，保存有平鳞黑桫椤（G.henryi）和海南白桫椤（Sphaeropteris hainanensis）等 9 种桫椤科植物，近年来还采用孢子繁育技术成功繁育出桫椤、中华桫椤和笔筒树等濒危蕨类苗上万株。

作者单位：深圳市兰科植物保护研究中心

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本文为《大自然》杂志2023年第6期原创文章，未经授权不得转载或建立镜像。

排版：冯雪

编辑：罗蓉

审核：曾朝辉