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听一听、猜一猜，它们在说什么？
变化无穷的仿声歌者，“没有技巧，全是感情”的高声呐喊，不靠歌喉而是卖力的敲击，情意绵绵的二重唱……鸟类拥有动物界最复杂的求偶行为，单是在鸣声上就演化出了花样繁多的展示方式。![]()
红冠黑啄木鸟
求偶是包括人类在内的许多有性生殖动物在繁衍过程中必须要面对的挑战。不过，相较于人类，动物在选择配偶时面临的竞争要更为直接、激烈。雄性不但自身要强壮、健康，而且要想方设法地获得雌性的青睐，才能将自己的基因一代一代地传下去。在这场繁衍生命的竞赛中，大家都使出了浑身解数，鸟类更是个中翘楚。早在约3000年前，我国的古人就已经观察到雎鸠鸟求偶时的鸣唱起兴，并借来比喻男性对女性的爱慕与追求，诞生了“关关雎鸠，在河之洲。窈窕淑女，君子好逑”的名句。借助独特巧妙的发声器官——鸣管，鸟类可以通过调节鸣肌发出多种不同的声音。鸣声在鸟类生活史的多个环节都起着极为重要的信息交流作用：包含简单或重复音节的鸣叫通常出现在觅食、警戒和集群等行为中；而复杂婉转的鸣唱则是雄鸟在繁殖季吸引配偶的最佳“招牌”和守护领域的有力“武器”。可以说，鸟类的鸣声智慧完全超乎人类的想象。在现存的1万多种鸟中，有一支善于鸣啭的大家族——燕雀亚目（Passeri），也叫鸣禽亚目，有约4000种。相较于其他鸟类，它们具有更加复杂精密的鸣管结构，能演绎出多变且繁复的鸣声，因而也被称为“鸣禽”。当繁殖季节来临，精力十足的鸣禽求爱者热衷于在黎明时分一展歌喉，组成一支庞大的合唱团，浪潮般的“啾啾”歌声可以延续30分钟到数小时之久。除此之外，还有“黄昏合唱团”，这时的鸟类鸣声虽然较为低沉，但同样扣人心弦。鸣禽的鸣声和形态特征一样，具有物种特异性，不同种鸟的鸣声差异极大，有的以简单的音节曲调组成小调，如山麻雀的“啾啾啾”；有的添加婉转复杂的长调构成组合曲目，如白头鹎洪亮的“嘀咯-嘀咯，嘀-嘀嘀-咯”；更有甚者取他人之所长，从其他物种身上“偷师学艺”，如棕背伯劳不仅能模仿黑耳鸢和领雀嘴鹎等多种鸟类的歌声，还懂得模仿蛙鸣、蟋蟀鸣叫等环境声音。同样具有模仿能力的鸟类不在少数，歌鸲（音：qú）、鸫、织布鸟、鸲、黑鹂、主红雀、琴鸟和云雀等各属鸟都称得上是“音乐大师”。不过强中更有强中手，嘲鸫是燕雀目嘲鸫科里善于模仿的鸣禽的统称。嘲鸫科有12属36种，最著名的是分布于美国南部的北方嘲鸫（Mimus polyglottos）。其体长约25厘米，身着灰褐色羽毛，长着小嘴和纤细的尾巴。虽然外貌上并不突出，但极强的音乐天赋令它声名远扬，其英文名“mockingbird”即鸟类中的模仿之王。北方嘲鸫的歌声宛如形式多变又优美动听的潺潺流水，每首歌可以由全然不同的音调组成，多是它从其他鸟类、昆虫或者两栖动物模仿来的声音，甚至包含了人声和机器发出的声音。北方嘲鸫具有极强的学习和仿声能力，当繁殖季节到来时，它们会更加卖力地换着曲子演唱。![]()
“鸟类模仿之王”——北方嘲鸫
北方嘲鸫通过不断的学习能演唱多达200首曲目，而且模仿种类越多、准确度越高的雄鸟更易取得雌鸟的芳心。《雀鸟的行动》一书的作者罗伯特·伯顿是这样在书里描述雀鸟的歌艺技术：“芦莺和北方嘲鸫一类的鸟在发声的造诣方面可谓是登峰造极。它们能够在同一时间，从鸣管的两半各自发出不同的音符，唱出两种不同的曲调。唱到某个阶段，北方嘲鸫甚至同时发出了4种不同的音调，但是目前人们还不清楚它们怎会有这种本领的。”与一众选择在鸣声频率和音色展示上绞尽脑汁的鸟儿相比，有一种鸟另辟蹊径，在求偶鸣声的响度上大做文章，全力阐释了什么叫“没有技巧，全是感情”，它就是生活在巴西亚马孙热带雨林中的白钟伞鸟（Procnias alba）。这种鸟的雄性全身雪白，体长约28厘米，体重不超过250克，脸上挂着一条奇特的长肉条，能发出已知鸟类中最洪亮的声音。研究人员使用带有激光测距仪的望远镜来确定自己与每只白钟伞鸟的距离，并测量不同距离时白钟伞鸟鸣叫的音量，从而计算出人距离每只白钟伞鸟1米处的声音大小，最终结果是白钟伞鸟以125分贝的最高音量打破了之前尖声伞鸟 的纪录，成为新任“高音之王”。要知道，对人类来说，80分贝以上的声音就算得上是噪音了，火车鸣笛的声音是100分贝，而白钟伞鸟的鸣叫声几乎与飞机起飞时的声音大小相当了。倘若你站在白钟伞鸟4米以内的地方听它鸣叫，就能真切地体验到什么叫作“震耳欲聋”了。白钟伞鸟具有两种鸣声类型，其中最响亮的叫声听起来就像喇叭发出的“噔噔”声。![]()
“高音之王”——白钟伞鸟脸上挂着一条奇特的长肉条，能发出已知鸟类中最洪亮的声音
这种奇特的鸟将鸣叫的响度作为选择配偶的重要标准，因而每一只雄鸟为了拥有“大嗓门”而生出很厚的腹部肌肉，同时它们的喙也可以张得很大，像喇叭一样。然而想要发出最响亮的声音也必须付出代价：极高的响度意味着肺部空气的快速消耗，故而白钟伞鸟牺牲了发声的持续性以换取更大的嗓门。除此之外，研究人员还发现了雌雄白钟伞鸟间令人不解的互动行为。通常来说，动物发出更高响度的声音是为了声音信号的长距离传递和准确定位，如吼猴用大声地嚎鸣向同伴传递信息，在1.5千米外都能听到它们的声音。而当信号的接收者在附近时，物种的声音通常会变得柔和。但白钟伞鸟绝对是个异类，它不像吼猴那样用最响亮的叫声进行远距离交流。相反，雄鸟在见到异性时，首先会头朝下、背朝雌鸟，然后唱出第一个音节，并在唱到一半时大幅度旋转身体，变为正面对着雌鸟，接着唱出音量最大的第二个音节。虽然变化的“舞姿”和超大的嗓门更能吸引雌鸟的注意力，但这不免令人感到疑惑，近距离面对这样巨大的声响，雌鸟的听觉不会受损吗？实际上，雌鸟的听力在与雄鸟互动时确实会受到损伤。研究人员观察到，雌鸟会机敏地在雄鸟发出最响亮的鸣叫时或之前就拉开彼此之间的距离，只是这距离并不足以完全避免听力受损。研究人员猜测，白钟伞鸟雌鸟直面雄鸟的行为源于对受损风险与获得配偶所得收益之间的权衡，也就是说，雌鸟会细心评估眼前的求爱者是否具有让自己听力受损的价值。并非所有的鸟都具有一副足够有特色的歌喉用于求爱，表达热烈爱意的方式也不只有歌唱一种途径。在啄木鸟目最大的啄木鸟家族中，除喧闹的大灰啄木鸟等少数种类外，其余啄木鸟平时很少鸣叫，只想当个安静的“木工”。然而这些腼腆害羞的“木工”也会在繁殖季节展现出热烈奔放的一面。许多雄性啄木鸟会展现自己头顶艳丽的羽冠，尽管它们的歌声不像黄鹂那样灵动，也不像白头鹎那样嘹亮，更不像画眉那样婉转，却也愿意为爱高歌一曲。当然这些都不是啄木鸟最独特的求偶秘技。啄木鸟因其可以用坚硬的喙持续快速有力地敲击树干而闻名，“笃笃”似击鼓的敲击声是它们在繁殖季节中主要使用的声学信号，也是森林声景中极为重要的组成部分。“一啄高高一啄低，一声声急一声迟”是宋朝诗人杨万里听到啄木鸟敲击声时所作的诗句，透过这诗句就好似能听到啄木鸟的击鼓声在葳蕤（音：wēi ruí）的密林中幽幽回荡，此起彼伏。![]()
大斑啄木鸟
啄木是每一只啄木鸟生存所必需的看家本领，因此雄性啄木鸟需要向雌鸟和竞争者展示自身的优势，即具有极佳的协调性、精确性或速度，可以进行挑战性运动的啄击能力。通过用喙以每秒16次左右的速度敲击树干表面所产生的响亮敲击声，雄鸟可以将自己的信息快速且大范围地传递出去。同时，啄木鸟的敲击声也是该物种独一无二的身份证明，如厚重而悠长的敲击声来自北美黑啄木鸟，大斑啄木鸟的敲击声响亮短促，清脆而有节奏的敲击声是金背三趾啄木鸟发出的。不同种的个体能够通过敲击声识别同伴，有利于促进种内的配偶选择。啄木鸟的敲击声各有特色，研究人员分析了122种啄木鸟敲击声的速度和时长，希望找寻到啄木鸟敲击声的演化方向。最终他们发现：相比于敲击速度，雄鸟敲击的时长与雌雄鸟形态差异的相关性更强。这一结果出人意料，因为一般认为雄鸟的求偶信号会真实地反映其个体质量，所以雌鸟会通过信号来选择身体最具生存优势的雄鸟。这种来自异性的选择压力越大，雌雄两性个体在形态和行为等方面的差异通常越大。但上述研究结果说明，雌性啄木鸟挑选配偶时看重的是雄鸟啄击的持续时长，而非速度这一更能展示雄鸟啄木能力的特征。借助生物力学模型和类似物种推演，研究人员提出了一个可能的解释：啄木鸟的啄击类似于角锤摆动，体形越大意味着需要更大的动作幅度，速度因此受到限制，在同等体形下很难再有较大的提升空间。在比拼速度这一方面所有雄鸟都受到体形的极大制约，难以体现个体之间的优劣。聪明的雌鸟懂得转换方向，转而将敲击时长作为评估标准。啄木鸟的啄击展示也证明了复杂的求偶展示是由多种演化力量塑造的，展示信号的不同部分可能受不同因素的约束，有时性选择的影响也受到其他条件的限制。![]()
金背三趾斑啄木鸟
尽管在大多数情况下，都是雄鸟在繁殖季节发出复杂的声音以吸引雌鸟，但这并不意味着雌鸟不善鸣叫。在许多鸟类中，雌鸟不仅经常发声，而且存在与雄鸟对唱的有趣现象，好似一对通过对歌来诉说绵绵爱意的小情侣。这种雌鸟鸣唱和雌雄二重唱的现象最早在热带雀形目鸟类中被观察到，随着对雌鸟发声现象的进一步探究，研究者发现温带雀形目鸟类同样具备这一能力。此外，鹤形目秧鸡科中约59%的成员，共61种鸟都存在雌雄鸟二重唱的现象，是已知二重唱比例最高的鸟类类群之一。雌鸟的鸣声和雌雄之间的二重唱具有多种功能。在一夫一妻制的鸟类中，相较于已经配对成功的个体，未配对的雌雄性都有更多的唱歌行为，且已配对的雄性和雌性在分开时更爱唱歌。这说明雌鸟的独唱可能用于吸引潜在的配偶和联系伴侣，而雌雄鸟的二重唱主要用于保卫共有资源和抵御外来者。更有趣的是，雌雄鸟之间的二重唱并非按照固定曲目或曲调来机械化地对歌。它们二重唱的节奏都是吻合的，当一方改变唱调时，另一方也会作出相应的改变。栖息在秘鲁的秘鲁歌蚁鸟（Hypocnemis peruviana）正是这样擅长夫妻协调合唱的小鸟。二重唱通常由雄鸟起头，雌鸟紧随其后，每句各音节间隔相等。当雌鸟的发声时间差或强度发生变化时，雄鸟就会提前结束此前的鸣叫，稍事调整后重新鸣叫形成新的协调曲调。这种对唱的结构调整策略会随着环境变化而改变。当夫妻双方都感受到同等的威胁，如另一对鸟入侵了它们的领地时，它们会将鸣叫声的时间协调性调整到高度一致，听不出明显的性别差异。![]()
秘鲁歌蚁鸟
然而，有时候威胁可能仅针对其中一方，如一只单身的雌鸟进入领地时，雄鸟丈夫就存在婚外配或更换配偶的可能性。这显然不是雌鸟妻子乐于见到的，因为它只有在稳定的一夫一妻关系中才能更好地保持自身优势。因此，当研究团队对秘鲁歌蚁鸟夫妻播放陌生雌鸟鸣叫的录音时，发现雌雄双方的应对方式出现了差异：雌鸟发出的音节数更多，鸣声间隔也产生了变化，会干扰雄鸟的正常发声；而受到干扰的雄鸟会倾向于停止鸣叫，并额外补充信号来避免自己的声音受到干扰。原本和谐的二重唱被打破，直至形成新的、结构更复杂的合唱。
神经生理学层面的研究也证明了在具备二重唱行为的鸟类中，雌雄双方都会根据伴侣的反馈来协调自身唱歌的时间。雌雄鸟对唱时的协调行为为探究群居动物交流信号的精密演化过程提供了宝贵的线索。鸟类具有动物界中最复杂的求偶行为，单是在鸣声上就演化出了花样繁多的展示方式。这种复杂性是栖息地环境适应与长期性选择的结果。复杂的鸣声信号一方面可以作为物种互相识别的独特信号，避免种间杂交；另一方面通过这样的筛选机制，雌雄双方可以选择最合适的配偶，并有益于双方在后续繁育各环节中的合作，提高后代存活率和生殖能力。![]()
棕背伯劳
时至今日，鸟类求偶与繁殖的鸣声仍然是动物生态学等多个领域研究的热点之一，鸟类多种多样又有趣的“甜言蜜语”为研究性选择的演化提供了独特的视角。与此同时，对鸟类生活史的深入研究，也将帮助我们更全面地认识这些与人类生产生活息息相关的自然精灵，从而更好地保护鸟类资源。
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本文为《大自然》杂志2024年第3期原创文章，未经授权不得转载或建立镜像。
排版：冯雪
编辑：罗蓉
审核：曾朝辉
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