地下世界，别有洞天——探广西的洞穴鱼

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广西的壮山秀水美不胜收，还有着中国第二丰富的鱼类多样性，其中最让作者惦记的就是隐藏在石山地下的洞穴鱼类。广西的洞穴鱼已有超过80种，大多数是广西特有种，是非常珍稀的野生动物资源。

广西凤山县三门海的地下河

广西众多的洞穴和地下河系统，孕育了绝美的地下世界，别有洞天。本文提及的洞穴主要是指岩溶洞穴，或者叫“溶洞”，是水对可溶性岩石的溶蚀、侵蚀等地质作用形成的。溶洞的形态多种多样，规模大小也不尽相同，洞内经常充满水，因此在很多岩溶洞穴中可以看到各种形式的地下水，包括地下河、湖和岩溶泉等。这些环境为鱼类的生存提供了基础条件。

洞穴最大的特点是黑暗，因此对于绝大多数生物来说，这里无疑是一种极端的生态环境。洞中终年没有阳光，伸手不见五指，植物无法进行光合作用，使得洞穴生态系统中缺少最基本的“生产者”。对于动物来说，洞穴里食物相对匮乏，这就成为它们生存的限制性因素。阳光通常是大多数生物体生命节律的重要信号，黑暗环境对于生物体完成正常的生理活动也有着重大的不利影响。

洞穴和地下河

乐观地看，洞穴生境也有好的一面。首先，洞内的温度变化不大，尤其是复杂的洞穴系统，常年基本保持温度恒定，生活其中的生物不需消耗更多的能量来应对环境温度的变化。其次，洞内的生态系统构成相对简单，通常缺少顶级的和大型的“消费者”（捕食者），洞穴就成了很好的“避难所”。

种类丰富的喀斯特洞穴鱼

我把广西当成我的第二故乡，因为在调查研究广西鱼类过程中，这里的每一个县几乎都留下过我的足迹。当我真正进入喀斯特洞穴开展洞穴鱼类调查后，才发现用“别有洞天”来形容这里非常恰当。洞穴里的物种多样性比我们想象的要丰富得多，常见的有钩虾（不是真正的虾）、马陆、蚰蜒、灶马、蜘蛛、虾类、蜗牛、鱼类、臭蛙和蝙蝠等。

在众多的洞穴生物中，我比较关注洞穴鱼。所谓洞穴鱼，就是指那些在自然状态下，生活史的全部或部分阶段必须在洞穴或地下水体中完成的鱼；缺少洞穴或地下水体环境时，其生活史不能正常完成。

要想在黑暗的洞穴环境中生存下来，并不是一件容易的事情。在长期的演化过程中，洞穴鱼出现了一系列与洞穴生活相适应的特征，展现出顽强的生命力。不少洞穴鱼的鳞片或变得稀疏，或隐埋于皮下，或干脆消失了；体色变淡呈乳白色至半透明状，有些种类甚至可隐约见到皮下血管和内脏器官；眼睛变小，有些洞穴鱼的眼睛甚至完全消失，所以它们也被称为“盲鱼”。

广西拥有中国数量最多的洞穴鱼。据我们的统计，目前这里的洞穴鱼已经超过80种，占中国洞穴鱼总种数的50%以上，远远超过邻近的云南和贵州二省。并且其中绝大多数是广西特有种，加上大多数种群数量都有限，所以这些洞穴鱼是非常珍稀的野生动物资源。

作者在广西喀斯特洞穴中开展洞穴鱼调查

成为“显眼包”的金线鲃

在广西众多的洞穴鱼中，金线鲃就是那个“显眼包”。金线鲃是鲤形目鲤科金线鲃属（Sinocyclocheilus）鱼类的统称，属内全部物种都有洞穴生活的习性，目前只在中国有发现，是我国特有属。

为什么说它是“显眼包”呢？这是因为有些金线鲃最奇葩的地方不是消失的眼睛和半透明的身体，而是头顶上长出的一个向前突出的犄角——头角，非常少见，鸭嘴金线鲃（S. anatirostris）就是典型代表。因而人们做出了种种猜测：有人认为这是一种感觉器官；有人认为角可以起到保护的作用，如同人们进入溶洞戴的头盔。

对于这些角状结构的功能，目前尚无令人信服的研究结果。我们针对这些角状结构的功能正开展着研究，在对金线鲃进行短暂饲养和观察时，发现它们会用凸起的角钩挂在暂养箱的铁丝上，因此推断洞穴鱼可以依靠这种结构把身体悬挂、固定在地下河中的障碍物上，做休憩用。研究表明，不同鱼种间头部角的相似性很大程度上揭示了物种之间的亲缘关系，为我们了解洞穴鱼类的演化和物种分化的过程，提供了重要的证据。

叉背金线鲃（S. furcodorsalis）是令我印象很深刻的一种鱼，我还清晰地记得多年前我们探查叉背金线鲃的场景。那是2011年的5月，我与朋友在广西西北部的河池市天峨县进行洞穴鱼的考察。入洞之前是一段向上的陡坡，当我们气喘吁吁地穿过一片茂密的灌木丛后，便看到一个深邃的大洞。从洞口进入洞穴，是长长的、看不到底的下坡，脚下都是洞顶跌落的巨大石块，我们不得不在一块块巨石间攀爬、跳跃，稍不留神就有可能从巨石上滑落摔伤，行进过程异常危险。经过了巨大的石灰岩大厅，前面洞的高度骤然降低，我们只能匍匐前行。之后又是一个大厅，里面的石钟乳被水润得晶莹剔透、十分夺目。

叉背金线鲃的头部显微 CT照片，可见头角（红圈处）由骨骼组成

这时，我们已经可以听到地下河的喧腾，流水的声响在洞穴狭小的空间里显得异常响亮。从洞口到地下河边，我们共“爬”了约3个小时，远离了洞外繁华的世界，而叉背金线鲃就生活在这样一片“世外桃源”中。

叉背金线鲃长得很有特点，眼睛基本消失了，鱼身白白胖胖的，最明显的就是长在脑袋上分叉的突起，这个突起连着它高耸的脊背。从前面看，仿佛背部开裂了一样，所以科学家叫它“叉背金线鲃”。其实在叉背金线鲃幼年的时候，这个特征并不明显，但随着身体一天天长大，背部的隆起越来越明显，这个叉背的特征也就越来越明显。实际上，这个“叉背”结构并不真正长在背上，而是由头部几块骨骼共同形成的前突角状结构。从外形上看，相较于那些住在云南同样长角的亲戚，叉背金线鲃的“角”要相对简单一些。

最初，我们根据资料得知叉背金线鲃仅分布在天峨县境内非常狭小的一片区域，然而随着调查的深入，我们逐渐发现其分布区远比我们认为的更大些。有些种群甚至生活在一些地下河的出水口附近，晚上也会到露天的河中游一游。

金线鲃属可以说是中国洞穴鱼的一个缩影和代表，但我们对其了解还十分有限，保护它们在科研领域和生态上都有重要的意义。在2021年新调整的《国家重点保护野生动物名录》中，金线鲃全属物种都被列为国家二级保护野生动物。

大名鼎鼎的巴马油鱼

不过，如果要问广西的哪种鱼最有名，金线鲃就比不过巴马油鱼了。巴马油鱼是当地的俗名，它的学名是巴马拟缨鱼（Pseudocrossocheilus bamaensis），隶属鲤形目鲤科拟缨鱼属。目前这个属有6个种，都分布在我国珠江的西江水系中。西江是珠江流域的主流，发源于云南曲靖市沾益区境内的马雄山，流经贵州、广西，至广东佛山市三水区进入珠江三角洲网河区，干流在珠海市的磨刀门水道注入南海。

广西喀斯特洞穴及地下河（视觉中国 供图）

之所以被称为“油鱼”，是因为这类鱼体内的脂肪含量较高，烹饪的时候不用放油，文火煎到一定程度会自行出油，当地有“一家煎油鱼，十家闻鱼香”的说法。其实，很多金线鲃的种类也被不同地区称为“油鱼”，都是因为其体内脂肪含量较高的缘故，这其实也是对洞穴生活的一种适应。

巴马拟缨鱼是一种非典型的洞穴鱼类，从外表上看，它和一般的地表鱼类差别不大，样貌端端正正。不过，其生活史也离不开洞穴或地下河，因此分布区也非常局限，过去我们认为此鱼只分布在广西的坡心－坡月的地下河系统，特别是巴马境内盘阳河的明流－伏流的河段中。但是因为巴马油鱼名声赫赫，成了食客追逐的美味，造成了比较严重的过度捕捞问题，近年来种群数量下降明显。

身材娇小的无眼中华喀鳅

基于现代生物学方法对洞穴鱼加以发现和记录，我国相较于其他国家是比较晚的。无眼中华喀鳅（Karstsinnectes anophthalmus）是中国最早发现的洞穴鱼之一。1974年，中国科学院动物研究所和广西壮族自治区水产研究所联合开展了为期3年的广西淡水鱼类资源调查。1977年，调查队在武鸣县（今南宁市武鸣区）发现了无眼中华喀鳅，并于1981年在《广西淡水鱼类志》上予以正式发表及确立。这是我们国家继裸腹盲鲃（Typhlobarbus nudiventris）之后，发现的第二种盲鱼。裸腹盲鲃发现于1976年，于1982年正式报道确立。

无眼中华喀鳅隶属鲤形目条鳅科，曾经被归并于岭鳅属（Oreonectes），所以过去也叫无眼岭鳅。直到最近， 科学家从DNA 的角度发现这个物种和岭鳅属其他物种的亲缘关系相对较远，因此单独建立了新属——中华喀鳅属（Karstsinnectes），成了广西特有的属。

作为我国最早被科学描述和记载的典型洞穴鱼之一，无眼中华喀鳅的特征明显：眼睛完全消失、体色退化。它的个头很小，成年个体通常不会超过50毫米，因此它可能是中国最小的洞穴鱼。娇小的体形使它们的游泳能力也不强，所以它们多栖居在静水区，或是扒浮在水底的细泥上，或是悠闲地巡游于洞穴水塘里，仿佛屏蔽了世间的纷扰。无眼中华喀鳅的分布区狭窄，种群数量极为有限，生存很容易受到威胁，目前已被列为国家二级保护野生动物。

偶然发现的洞穴鲇类

我们探洞的时候经常发现一些鲇鱼，但是这些肉食性鱼并不算是真正的洞穴鱼。当然，世界上并不乏洞穴鲇类，但它们几乎都生活在南美洲，这在洞穴鱼演化研究上是一个非常有意思的现象。然而，后背修仁䱀（Xiurenbagrus dorsalis）的发现让我们对此有了新的认识。

后背修仁䱀属鲇形目钝头鮠科，是目前中国（也是整个东半球）发现的唯一一种鲇形目的洞穴鱼，为研究洞穴鱼的起源和演化提供了非常好的材料，具有重要的科学价值。虽然它们的眼睛消失了，但头部却生有长长的“胡须”——触须。触须对于洞穴生物来有着重要意义，延长的触须可以扩大洞穴鱼感受周边世界的范围。除拥有触觉之外，洞穴鱼的触须上还分布有味蕾，可以感受水中的味道，有助于它们在水中发现猎物。

与其他洞穴鱼相比，后背修仁䱀的种群数量更少。它的发现非常偶然，是2010年被广西当地居民从水井中抽上来的，当时也只发现了一尾标本。这也说明在广西广大的地下岩溶地区，还蕴藏着很多尚不为人所知的洞穴鱼资源。因此，我们要加大生态环境保护的力度，以免这些珍贵的洞穴精灵未被发现之前就从地球上消失了。

（本文图片除说明外，均由作者提供）

作者单位：中国科学院动物研究所

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本文为《大自然》杂志2024年第4期原创文章，未经授权不得转载或建立镜像。

排版：冯雪

编辑：赵雪

审核：曾朝辉

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