比较解剖学--神经系统的进化

文摘   2024-11-13 09:58   河南  

在生物进化过程中,遵循了物化的规律性,物理原则是熵减,维持生物体的有序性和完整性。化学原则是在获取外界物质后,分门别类进行化学反应,产生机体的有用配料以维持机体的形态,以及代谢需要的能量维持机体的功能。

“细胞”的现代定义通常指非病毒生物最基本的结构和功能单位。细胞有自己的边界,包括外部和内部边界,将细胞分成不同的不同但功能相关的离散实体。这些高度有序的结构大多在空间和时间上是动态的,这使得复杂的生命活动能够自力更生和自我调节,从而为细胞在不断变化的环境中创造无限可能。

单细胞生物没有神经组织,是通过细胞分泌的细胞外基质的机械变形,以及通过分子结构的空间异构,把外界的信息传导细胞内,进而影响细胞内的化学反应,最终单细胞生命开始进食/交配/或者逃避危险。

从单细胞生物进化的多细胞生物,是一个适应外界环境,以及获取更多能量的过程。因为环境的不断变化,单打独斗死于非命的几率很大,组团打怪才能更好的活下去,多细胞生命生存空间更大,但是随着细胞组群的增多,体积逐渐增大,一部分细胞被包埋在其他细胞的深层,无法感知外界的变化,可能因为群体的一致性差,无法逃离外部危险,在这种情况下,细胞之间的信息通讯被增强,在长期的进化过程中,局部细胞的属性被强化,最终形成了神经组织。

图1:无脊椎动物的神经系统。A,辐射神经网,最简单的神经组织。B,扁虫系统,最简单的线性神经系统,由连接到复杂神经元网络的两条神经组成。C,环节动物神经系统,组织成双叶脑和具有节段神经节的腹索。D,节肢动物神经系统,具有大的神经节和更复杂的感觉器官。

无脊椎动物神经系统的进化:各种后生动物门揭示了神经系统复杂性的逐渐增加,这可能以一般方式反映了神经系统进化的阶段。无脊椎动物神经系统最简单的模式是辐射动物的神经网络,例如海葵、水母、水螅和栉水母(图1)。神经网络的复杂性超越了缺乏神经的单细胞形式的感觉系统。神经网络在整个身体的表皮内和表皮下形成广泛的网络。从该网络的一个部分开始的脉冲会向各个方向传播,因为大多数辐射中的突触并不将传输限制为单向运动,就像在更复杂的动物中发生的那样。从这些术语的严格含义来看,不存在差异化的感觉、电机或连接器组件。神经网络的分支连接到表皮中的受体和具有收缩特性的上皮细胞,并且有证据表明神经网络的组织形成反射弧。尽管大多数反应往往是概括性的,但对于如此简单的神经系统来说,许多反应却极其复杂。这种类型的神经系统存在于脊椎动物的神经丛中,例如位于肠壁中;这种神经丛控制着一般的肠道运动,例如蠕动和分段。

整个动物界的神经系统在结构和复杂性方面各不相同,如图 2所示的各种动物所示。一些生物体(如海绵)缺乏真正的神经系统。其他生物,如水母,缺乏真正的大脑,而是拥有一个由独立但相互连接的神经细胞(神经元)组成的系统,称为“神经网”。海星等棘皮动物的神经细胞被捆绑成称为神经的纤维。

图 2. 神经系统的结构和复杂性各不相同。在(a)刺胞动物中,神经细胞形成分散的神经网络。在 (b) 棘皮动物中,神经细胞被捆绑成称为神经的纤维。在表现出双边对称性的动物中,例如(c)涡虫,神经元聚集到处理信息的前脑中。除了大脑之外,(d) 节肢动物还有神经细胞体簇,称为外周神经节,位于腹神经索沿线。乌贼和章鱼等软体动物必须捕食才能生存,它们的大脑复杂,含有数百万个神经元。在 (f) 脊椎动物中,大脑和脊髓构成中枢神经系统,而延伸到身体其他部位的神经元构成周围神经系统。(credit e: modification of work by Michael Vecchione, Clyde F.E. Roper, and Michael J. Sweeney, NOAA; credit f: modification of work by NIH)

扁形动物门的扁虫具有由一个小“大脑”和两条神经索组成的中枢神经系统(CNS)和包含延伸到全身的神经系统的周围神经系统(PNS)。昆虫的神经系统更为复杂,但也相当分散。它包含大脑、腹神经索和神经节(相互连接的神经元簇)。这些神经节可以在没有大脑输入的情况下控制运动和行为。章鱼可能拥有最复杂的无脊椎动物神经系统——它们的神经元被组织成专门的脑叶和眼睛,其结构与脊椎动物相似。

与无脊椎动物相比,脊椎动物的神经系统更加复杂、集中和专门化。虽然不同脊椎动物的神经系统存在很大差异,但它们都有一个基本结构:包含大脑和脊髓的中枢神经系统以及由外周感觉和运动神经组成的PNS。无脊椎动物和脊椎动物的神经系统之间的一个有趣的区别是,许多无脊椎动物的神经索位于腹侧,而脊椎动物的脊髓位于背侧。进化生物学家之间存在争论,即这些不同的神经系统计划是否是单独进化的,或者无脊椎动物的身体计划安排是否在脊椎动物的进化过程中以某种方式“翻转”。

脊椎动物进化出来的几种感觉系统

图 3:侧线系统。A,具有暴露和隐藏神经丘的硬骨鱼的侧线。B,神经丘(侧线器官)的结构。

鱼类和两栖动物的侧线系统:侧线是一种远距离触摸接收系统,用于检测水中的波浪振动和水流。受体细胞,称为神经丘,位于水生两栖动物和一些鱼类的体表,但在许多鱼类中,它们位于表皮下的管道内;这些运河间隔地通向地表(图3)。每个神经肥大都是一组具有感觉末梢或纤毛的毛细胞,它们嵌入一个凝胶状的楔形团块,即杯状物中。杯状物伸入侧线管的中心,使其在身体表面受到任何水的干扰时弯曲。侧线系统是引导鱼类运动和定位捕食者、猎物和社会伙伴的主要感觉系统之一。

听力:耳朵是一种特殊的接收器,用于检测周围环境中的声波。因为声音交流和接收是陆生脊椎动物生活中不可或缺的一部分,我们可能会惊讶地发现,大多数无脊椎动物生活在一个安静的世界里。只有某些节肢动物——甲壳类动物、蜘蛛和昆虫——发育出了真正的声音感受器器官。即使在昆虫中,也只有蝗虫、蝉、蟋蟀、蚱蜢和大多数飞蛾有耳朵,这些耳朵的设计很简单:一对气囊,每个气囊都被鼓膜包围,鼓膜将声音振动传递给感觉细胞。尽管昆虫的结构简陋,但它们的耳朵设计得非常漂亮,可以探测到潜在伴侣、竞争对手或捕食者的声音。

特别有趣的是某些夜蛾的超声波探测器。这些已经专门进化来检测接近的蝙蝠,从而减少飞蛾成为蝙蝠晚餐的机会(蝙蝠的回声定位在上有所描述)。每只蛾耳只有两个感觉受体,称为A1和A2(图4)。A1受体会对蝙蝠的超声波叫声做出反应,蝙蝠离得太远,无法探测到飞蛾。当蝙蝠靠近时,它的叫声强度增加,受体会更快地发射,通知飞蛾蝙蝠正在靠近。由于蛾有两只耳朵,它的神经系统可以通过比较两只耳朵的发射频率来确定蝙蝠的位置。飞蛾的策略是在蝙蝠发现它之前飞走。但如果蝙蝠继续靠近,每只耳朵上的第二个(A2)受体(只对高强度声音有反应)就会激活。蛾会立即做出规避动作,通常会迅速潜入灌木丛或安全的地面,因为蝙蝠无法区分蛾的回声与其周围环境的回声。

图 4:用于检测距离的蝙蝠的飞蛾耳朵

在其进化过程中,脊椎动物的耳朵起源于一种平衡器官,即迷宫。在所有有颌脊椎动物中,从鱼类到哺乳动物,迷宫都有类似的结构,由两个称为球囊和椭圆囊的小腔室和三个半规管组成(图5)。在鱼类中,球囊的基部延伸成一个小口袋(lagena),在脊椎动物的进化过程中,它发展成四足动物的听觉感受器。随着鸟类和哺乳动物的不断完善和伸长,指状耳膜被改造形成耳蜗。

图5:硬骨鱼的前庭装置,包含三个对角加速度作出反应的半规管;两个平衡器官(椭圆囊和球囊),它们是静态感受器,发出鱼相对于重力的位置信号;还有一个小室,即拉格纳(lagena),专门用于声音接收。

哺乳动物中耳的三块小骨头——锤骨、砧骨和镫骨——的起源是脊椎动物进化中最非凡、最有据可查的转变之一。两栖动物、爬行动物和鸟类有一个杆状耳小骨,即镫骨(也称为小柱),它起源于鱼类的下颌支撑(舌下颌)(见图 6)。随着最早的四足动物的进化,脑壳牢固地缝合到头骨上,不再需要支撑下颌的舌下颌骨转变为镫骨。以类似的方式,哺乳动物中耳的两个额外的耳小骨——锤骨和砧骨——起源于早期脊椎动物的下颌部分。爬行动物上颌的方骨变成了砧骨,下颌的关节骨变成了锤骨。爬行动物颌骨与哺乳动物耳骨的同源性在化石记录和哺乳动物的胚胎发育中都有明确记录。

图 6:人耳。A,纵向剖面显示外耳、中耳和内耳。B,中耳和内耳增大。内耳的耳蜗已被打开,以显示内部耳道的排列。C,放大的耳蜗横截面,显示柯蒂氏器。D,柯蒂氏器超微结构的细节。

图 7:哺乳动物耳朵耳蜗中的频率定位,与耳蜗伸展时的情况相同。传输到卵圆窗的声波会产生沿着基底膜传播的振动波。高频振动导致膜在椭圆形窗口附近产生共振。低频音调沿着基底膜传播得更远。

当声波撞击耳朵时,其能量通过中耳的小骨传递到卵圆窗,卵圆窗前后振动,驱动其前面的前庭和鼓室的液体。因为这些流体是不可压缩的,所以椭圆形窗的向内运动会产生圆窗相应的向外运动。流体振荡还会导致基底膜及其毛细胞同时振动。

根据Georg von Békésy提出的音调辨别的位置假说,基底膜的不同区域对不同的频率有反应;对于每个声音频率,基底膜上都有一个特定的“位置”,毛细胞在那里对该频率做出反应。基底膜的初始位移启动了沿膜向下传播的波,就像在一端翻转绳索启动了沿绳索向下移动的波一样(图8)。位移波的振幅随着其从卵圆窗向耳蜗顶点移动而增加,在基底膜的固有频率对应于声音频率的区域达到最大值。在这里,膜振动如此容易,以至于行波的能量完全消散。该区域Corti器官内的毛细胞受到刺激,冲动被传递到听觉神经纤维。分离的毛细胞已被证明对特定频带的频率有反应,这取决于它们在耳蜗内的位置。因此,听觉神经某些纤维携带的脉冲被听觉中枢解释为特定的音调。音调的响度取决于被刺激的毛细胞数量,而音调的音色或质量是由交感神经振动刺激的毛单元模式产生的。后一种音调特征使我们能够区分不同的人声和不同的乐器,尽管每种情况下的音符可能具有相同的音高和响度。

图 8:沿基底膜行波。左侧为椭圆形窗,右侧为耳蜗尖。两种波形(实线和虚线)发生在不同的时刻。彩色曲线代表行波引起的膜的极端位移。

最近的听觉研究重点关注Corti器内毛细胞的更活跃作用。实验表明,外毛细胞可能通过改变其长度来响应声波,从而机械地改变基底膜和盖膜的位置。尽管这种运动的功能尚未确定,但有人认为柯蒂氏器中这些受体细胞的这种主动反应可能会增加听力的敏感性和选择性。

视觉感知颜色:视锥细胞的功能是感知颜色,需要比视杆细胞多 50 至 100 倍的光来进行刺激。因此,夜视几乎完全是杆状视觉。与同时具有白天和夜间视觉的人类不同,一些脊椎动物专门针对其中一种视觉。严格的夜行性动物,例如蝙蝠和猫头鹰,具有纯杆状视网膜。纯日间活动的动物,例如常见的灰松鼠和一些鸟类,只有球果;他们在晚上几乎失明。

1802年,英国医生和物理学家托马斯·杨推测,我们通过三种光感受器的相对激发来看到颜色:红色、绿色和蓝色各一种。在20世纪60年代,杨的先见之明最终得到了几组研究人员的共同支持。人类有三种类型的视锥细胞,每种都含有一种对特定波长的光有反应的视觉色素(图9)。蓝色锥体在430nm吸收最多的光,绿色锥体在540nm吸收最多,红色锥体在575nm吸收最多。视蛋白结构的变化产生了在视杆细胞和三种视锥细胞中发现的不同视觉色素。通过比较三种不同类型视锥细胞的兴奋程度来感知颜色。例如,波长为530nm的光会激发95%的绿色锥体,70%的红色锥体,而蓝色锥体根本不会。这种比较是在视网膜和大脑视觉皮层的神经回路中进行的,大脑将这种组合解释为绿色。所有脊椎动物群体的一些成员都有色觉,两栖动物可能除外。瘦骨嶙峋的鱼和鸟有特别好的色觉。令人惊讶的是,大多数哺乳动物都是色盲;灵长类动物和松鼠等少数其他物种除外。

图9:人类视觉的吸收光谱。视锥细胞中的三种视色素在 430 nm(蓝色视锥细胞)、540 nm(绿色视锥细胞)和 575 nm(红色视锥细胞)处吸收最大。


参考文献:

Axel, R. 1995. The molecular logic of smell. Sci. Am. 273:154–159 (Oct.). Recent research reveals a surprisingly large family of genes that encodes odor-detecting molecules. This and other findings help to illuminate how the nose and brain may perceive scents.

Changeux, J-P. 1993. Chemical signaling in the brain. Sci. Am. 269:58–62 (Nov.). Studies of the electric organ of fish provide insights into how neurons in the human brain transmit information from one to the next.

Freeman, W. J. 1991. The physiology of perception. Sci. Am. 264:78–85 (Feb.). How the brain transforms sensory messages almost instantly into conscious perceptions.

Hudspeth, A. J. 1983. The hair cells of the inner ear. Sci. Am. 248:54–64 (Jan.). How these biological transducers work.

Jacobson, M. 1993. Foundations of neuroscience. New York, Plenum Press. The historical development of neuroscience and its outstanding personages—and the dangers of hero worship of individual neuroscientists.

Nathan, P. 1997. The nervous system, ed. 4. London, Whurr Publications Ltd. One of the best of several semipopular accounts of the nervous system. Nathans, J. 1989. The genes for color vision. Sci. Am. 260:42–49 (Feb.). Isolation of genes that encode color-detecting proteins of the human eye provide clues about the evolution of color vision.

Nef, P. 1998. How we smell: the molecular and cellular bases of olfaction. News Physiol. Sci. 13:1–5 (Feb.). Describes three models for odor perception, each based on experimental data.

Stebbins, W. C. 1983. The acoustic sense of animals. Cambridge, Massachusetts, Harvard University Press. Broadly comparative introduction to the physics, physiology, natural history, and evolution of hearing.

Stryer, L. 1987. The molecules of visual excitation. Sci. Am. 257:42–50 (July). Describes the cascade of molecular events following light absorption by a rod cell that leads to a nerve signal.

Ulfendahl, M., and A. Flock. 1998. Outer hair cells provide active tuning in the organ of Corti. News Physiol. Sci. 13:107–111 (July). Describes recent experiments that suggest a more active role for the sensory hair cells within the auditory system of mammals.

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