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近年来,认知神经科学领域出现了一个框架,它提供了完全正确的一套概念来谈论身体和心灵,即关于身体的信念(以及自我)。在这种观点下,大脑不仅仅是一个复杂的刺激-反应链接,而是一个统计器官,它会积极地为遇到的刺激生成解释——以假设的形式,这些假设会与感官证据进行测试。这种视角可以追溯到赫尔姆霍茨的无意识推断表述。在过去的几年里,这一基本思想已经被形式化,涵盖了深度或层次贝叶斯推理——关于我们感觉的隐藏原因——以及这些推理如何引发信念和行为。在这个背景下,解释、假设和信念不应理解为有意识的内心状态,而是神经编码的概率分布(即贝叶斯信念),这些概率分布覆盖了感官信号隐藏原因。从生物物理学的角度来看,这些信念的编码实际上是以分布的均值或期望等充分统计量来表示的。
在过去的几年里,贝叶斯大脑的思想已经被应用于内脏感知(图1)的背景下,这指的是对自主神经、激素、内脏和免疫信号的感觉和整合——或者更非正式地说是对身体内在的感觉。在这些观点中,情感体验和具身自我意识的体验源于对内脏传入(多模态)原因的向下推断,概括了所谓的情绪和认知的双因素或评估理论。这些提议的第一个含义是,这种类型的感知体验与对外部世界的感知一样,容易受到(隐含的,也许是独特的)信念的影响。除此之外,内脏感知的背景带来了关于如何思考身体、心灵和大脑之间关系的进一步转变。其中一个转变是,内脏信号的生成模型应该针对生理变量的控制或调节,而不是针对某些颅外状态的准确表示。这两个目标仍然紧密交织在一起,因为有效的调节取决于足够精细的预测模型的部署。这一转变认识到了贝叶斯大脑思想的替代起源,即二十世纪的控制论”,从而指出了生命和心灵之间的深刻联系,在这种联系中,认知过程植根于维持生理的基本进化要求。
图 1. 不同模态的推理和感知。绿色箭头代表外感受预测和感知外部世界的基础上的预测误差。橙色箭头代表本体感受预测(以及预测误差)通过主动推理产生行动。蓝色箭头代表内感受预测(以及预测误差)基础上的情感处理和自主调节。从所有这些维度上自我相关的预测的联合层次结构中,产生了身临其境的自我意识的综合体验,包括——在层次结构深度水平上——多模态和无模态预测。改编自Seth[7]。
在这里,我们回顾了这些激动人心的进展。我们首先简要介绍了贝叶斯大脑中预测误差最小化的框架,强调了其体现或行动方面的特点。这些特点在行动在减少预测误差(即主动推断)中的作用中尤为突出,并强调了不确定性或精确度在塑造先验信念和感官证据之间的相互作用中的关键作用。皮层层次结构中循环信号传递的精确加权与神经调节密切相关,为自闭症等发育性疾病的起源提供了重要线索;它还与注意力有关,为由于对内脏信号的异常关注而导致的症状表达提出了新的解释。
转向功能性神经解剖学(Functional Neuroanatomy),我们概述了内脏知觉推断的功能架构,并回顾了最近的建议,即感知预测优先在大脑无颗粒皮层起源,同时承认直接的经验证据尚未被揭示。接下来,我们将讨论一些理论问题,将主动的内脏知觉推断与情感体验和具身自我意识联系起来,强调一种以控制为导向或工具性的内脏知觉推断视角,该视角借鉴了预测调节、稳态控制和感知控制理论的赛博学概念。最后,我们探讨了这些想法对一组可能反映错误内脏知觉推断的临床条件的意义,无论是在它们的病因学还是在症状表达中。虽然情绪处理和内脏知觉体验的障碍自然会用异常的内脏知觉推断来解释,但我们还强调了这一视角如何阐明其他条件和症状,包括自闭症、疲劳和抑郁。
贝叶斯大脑中的预测编码
赫尔姆霍茨(Helmholtz)的概念目前是最流行的神经元处理隐喻,通常在贝叶斯大脑假设下被视为预测编码。预测编码是一种具有生物学合理背景故事和大量经验支持的过程理论。
在这些方案中,神经元层次结构较高或较深的神经元表征会生成对较低层次表征的预测。这些下行预测与较低层次的表征进行比较,以形成预测误差(通常与浅层锥体细胞的活性相关联)。这种不匹配或差异信号被传递回层级结构,以更新较高的表征(通常与深层锥体细胞的活性相关联)。相邻层级结构之间的信号循环交换解决了每个层次的预测误差,从而为感官输入提供了深度解释。在计算方面,神经元群体的活动被假定为编码贝叶斯信念或关于引起感觉的世界状态的概率分布(例如,我的视觉感觉是由一张脸引起的——见图2和3)。最简单的编码对应于用(隐藏)原因或期望的预期值(均值)来表示信念。这些原因被称为隐藏的,因为它们必须从其感官后果推断出来。换句话说,它们永远不能直接观察到,并且永远隐藏在感官面纱之后。
图2:该图总结了预测编码所依据的层次化神经元信息传递。基本思想是,神经元活动对感官输入的原因进行了预期编码,这些预期最小化了预测误差。预测误差是(上行)感官输入与(下行)对该输入的预测之间的差异。这种最小化依赖于皮层层次不同级别之间的循环神经相互作用。目前的解释表明,表层锥体细胞(红色三角形)将各个级别的预期与来自更高级别的深层锥体细胞(黑色三角形)的下行预测进行比较。左侧:该示意图展示了一个简单的皮层层次结构,包括上升的预测误差和下降的预测。该图形包括神经调节门控或增益控制(蓝色),用于确定表层锥体细胞相对于编码期望的深层锥体细胞的相对影响,通过调节期望的精度来实现(详见下文及正文)。右侧:这是一个视觉系统的示意图例。它展示了上升或前向连接的潜在起源细胞,这些连接传递预测误差(红色箭头)以及下降或后向连接的预测(黑色箭头)。预测误差通过我们与神经调节系统活动相关联的预期精度进行加权——这里指的是腹侧被盖区(VTA)和中脑黑质(STN)的投射。在这个例子中,额叶眼区向初级视觉皮层发送预测,后者投射到外侧膝状体。然而,额叶眼区还向脑桥核发送本体感觉预测,这些预测被传递给眼球运动系统,通过经典反射引起运动。这些下降预测也被传递到外侧膝状体,构成科里奥利放电。每个自上而下的预测都与一个自下而上的预测误差相呼应,以确保预测受到感官信息的约束。本体感觉预测误差的分辨率尤为重要,因为这使得关于身体状态的下降预测能够通过动态重置经典反射的平衡点或设定点来引起运动。通过行动解决感官预测误差被称为主动推断(见文本)。改编自Friston。
图 3。(a)乔瓦尼·阿尔钦博尔多(Giuseppe Arcimboldo),《蔬菜园丁》(约 1590 年)。画板油画。我们的感知受到我们期望看到的东西和我们用来解释感官输入的假设的限制]。阿尔钦博尔多是一位 16 世纪的米兰艺术家,也是维也纳人的宠儿,他通过在画作中使用水果和蔬菜来创造面孔,戏剧性地说明了这一点。当直视这些画时,它们很容易被认出是面孔。改编自Friston。(b)面孔可能是我们感觉的重要(隐藏)原因之一。在阿尔钦博尔多的图像中,需要直视才能使特征配置呈现出面孔的样子,而当图像已经是可识别的面孔时,直视(通过旋转页面)揭示了这些面孔实际上可能比看起来更加不同(这就是所谓的撒切尔错觉”)。这些例子说明了先前的期望和刺激特征之间的复杂相互作用,塑造了知觉内容(改编自Little等人)。
简而言之,预测编码代表了基于感官样本(图2)更新对世界信念的生物学合理方案。在这种环境下,神经解剖学和神经生理学可以被视为由感官样本揭示的环境中统计或因果结构的提炼。由此产生的连接解剖及其生理学提供了一个生成模型——生成可以与实际感官样本进行比较的感觉预测。现在出现了越来越多的经验证据,展示了先前的期望如何塑造感知的行为和神经元特征,最近在视觉和听觉方面的研究提供了极好的例子。更一般地说,这种对感知的看法强调了观察者的贡献。另见图3:
观察者感知涉及自上而下的推理这一见解,使艺术史学家恩斯特·贡布里希确信不存在无辜之眼:也就是说,所有视觉感知都基于分类概念和解释视觉信息。无法分类的事物也无法被感知。
具身(主动)推断与精确加权
减少预测误差有两种关键方法:第一种是通过更新预测以使其更接近当前正在进行的较低层次(和感觉)的期望。这个过程对应于感知,正如在预测编码中实现的那样。解决预测误差的另一种方法是改变感官样本以使其更接近预测。这涉及通过重新部署感官表面进行感官领域的主动采样:例如,扫视眼搜索或其他感官触探。将预测编码置于一个身体或行动框架中,在这个框架中,行动和感知都致力于最小化相同的预测误差,被称为主动推理。要充分理解主动推理的双边性质,必须考虑预测(及其实现)的身体嵌入环境。这些预测不仅关于世界,还关于身体。简而言之,感知可以被理解为通过选择最佳解释感觉的预测来解析(外感受)预测误差,而行为则通过改变(本体感受)感觉来抑制(本体感受)预测误差。这种抑制基于经典反射,其平衡点由下行的本体感受预测设定。例如,只需预测特定运动轨迹的本体感觉后果,就可以诱发预期的运动,这将通过周围反射来实现。请注意,只有本体感觉预测误差被最小化(在脊髓水平上);然而,有了一个好的生成模型,这些运动也将满足视觉和其他外在感觉(如体感)的预测。这是因为下降的(多模态)预测来自一个深度生成模型,该模型有效地同化了来自所有模式的预测误差——包括内脏感觉。在这种情况下,主动推理的一个重要且有时被忽视的方面是它暗示了一个反事实或条件性方面。也就是说,为了使行动成功减少预测误差,大脑不仅必须表征当前感官信号的隐藏原因,还必须利用这些表征来预测在特定行动下感官信号将如何变化。有趣的是,有人提出这种感知预测的逆向因素可能构成了感知体验的基本属性,如“存在”或“物体性”。
为了使我们对行动后果的预测得以实现,我们必须减轻本体感觉预测误差——否则这将无条件地证明我们实际上没有在行动。这种减弱依赖于降低本体感觉预测误差的精度。精度可以被视为信号与噪声或信心的度量。从数学上讲,精度是信号的倒数方差或可靠性。估计精度涉及到推理的一个基本方面,即精度的编码或预期的不确定性。换句话说,我们必须推断我们的感觉的原因以及上下文,就(预期或主观的)感官证据的精度而言。这对大脑来说是一个微妙但无处不在的问题,其解决方案在于调节报告预测错误的神经群体增益或兴奋性。
从启发式角度来看,人们可以将皮层层次结构中不断上升的预测误差视为广播值得关注的信息,这些信息无法用下降预测来解释。然而,大脑还需要选择它关注的预测误差。它可以通过调整它们的音量或增益来实现这一点。那些被赋予高精度的预测误差因此可以优先访问层次结构的较高层次,并因此更新高级期望。经验证据表明,这种精度加权是整个大脑中通用计算过程,并且可能通过突触水平的神经调节机制实现增益控制。
随后出现的神经调节增益控制对应于(贝叶斯最优)编码,即在报告预测错误的神经元群体的兴奋性方面对精确度的编码。这可能解释了为什么浅层锥体细胞配备了如此多的突触增益控制机制,如NMDA受体和经典神经调节受体,如D1多巴胺受体。此外,它使兴奋-抑制平衡处于完美位置,以介导层次结构内部和之间的贝叶斯信念更新。这种预测编码的上下文方面已与感觉处理中的注意力增益控制相关联,并在动作选择设置中以适应性进行了讨论。至关重要的是,层次结构上对精确度的微妙平衡可以对推断产生深远影响,并且可能在精神病学中的错误信念中起作用。
内感受推理
大脑功能正式描述的关键挑战包括情感、自我意识及其障碍。最近,人们开始从预测编码或内脏或身体状态推断的角度来考察情感处理。基本论点遵循上述动作解释,即运动反射是由本体感觉预测误差驱动的。本体感觉预测误差将来自牵张感受器的初级传入神经与沿脊髓和脑神经核下降的本体感觉预测进行比较。这有效地用本体感觉预测取代了下降的运动指令,这些预测通过周围反射得到满足。这些预测基于对世界状态的深度层次推断,包括我们自己的身体。将本体感觉信号替换为内脏感觉信号,我们可以看到自主神经反射如何将下行的内脏预测转换为生理稳态(例如血压、血糖等)。重要的是,内脏预测只是由对具身自我的期望产生的多模态预测流之一。从这个角度来看,内脏信号不会引起情感意识,反之亦然。相反,存在一种循环因果关系,其中关于身体状态的神经编码预测通过主动推断(见下文)激活自主神经反射,而内脏信号则告知并更新这些预测。然后,情绪或情感内容成为生成内脏预测的任何表征的属性——其中内脏感知必然由同时发生的体外感和本体感线索所情境化(图1)。
一种有用的思考内感受推理的方式是将生理学(詹姆斯-兰格)和双因素或评估的情绪方法进行泛化。这些表述认为情绪体验源于对躯体状态变化的认知上下文感知。内感受推理扩展了这些早期思想,纳入了一个平滑的(精度加权)预测和预测错误的层次结构,而不假设任何明确的认知和非认知处理的区别。类比视觉感知的预测编码方法,我们提出情感内容是由关于内感受信号原因的信念(即后验期望)决定的,跨越多个层次结构。在这个背景下,一个重要的挑战是确定哪些推理支持方面特别支持有意识的情感体验,预测(而不是预测误差)是首选的工具。我们很容易推测,在神经层次结构较高层次的深层期望可能是——或有意识体验的相关因素——主要是因为它们的预测具有领域通用性,因此可以通过自主神经或运动反射来表达。
至关重要的是,通过主动推断的概念,内感受性推断增强了评估理论,使内感受性预测能够通过征召自主神经反射来实现生理稳态。更具体地说,下行预测提供了一个稳态的设定点,可以与初级(内感受性)传入信号进行比较。由此产生的预测误差驱动交感神经或副交感神经效应器系统以确保稳态或异位平衡,例如,作为对因尴尬而脸红的内感受性后果的预期反射反应,交感神经平滑肌血管舒张。这种自主神经反射的表述完全遵循了运动反射的主动推理表述,即通过向脊髓中的α运动神经元发出下行投射来设定平衡点,从而规定或控制横纹肌的收缩。
主动推理强调了从感知感官数据隐藏原因的预测模型基础上的转变,到这些原因的控制或调节中的使用。重要的是,(预测性的)感知和(预测性的)调节都可以涉及行动,正如区分认识论和工具性主动推理所强调的那样[。基本思想是,认识论(主动)推理涉及选择我们期望会增加预测模型和感官信号隐藏原因之间契合度的行动。这种形式的推理可能表征例如扫视眼动或探索性身体运动以告知自我模型。相比之下,工具性主动推理利用预测模型来实现对感觉变量的控制。这一观点在exteroception(外部感知)中被应用为感知控制理论”,该理论强调控制系统控制的是它们所感知的,而不是它们所做的”。然而,工具性或以控制为导向的推理对于内脏感觉尤其相关,在内脏感觉中,生理变量的维持在稳态可行的范围内对生物体的生存至关重要。在这种情况下,探索性或认识论的内脏感觉行动可能不太明显,因为它们可能成本更高:一个人不会仅仅为了看它是否能恢复而将自己的血压提高到生理上危险的水平。预测模型与感官变量控制的关联让人想起控制论的观点,即一个系统的良好调节器必须是该系统的模型”,并且工具性与认识论行动之间的区别也突出了主动推理的反事实方面,其中潜在的行动与其可能的感官后果相关联。
在预测性编码方面,稳态反射与更具目标导向性的异态行为的平衡取决于我们对自身行为更深层次期望的信心(即精确度)。例如,低血糖可能会引发低级预测,这些预测会动员葡萄糖储备(通过由精确内脏预测误差驱动的自主神经反射)。另外,如果我们能够降低低级内脏感的精确度,那么本体感觉预测就可以得到满足,从而排除特定领域的稳态反应并启动异态行为,即准备和食用一顿饭。
迄今为止,直接的经验证据仍然缺乏,无论是支持还是反对内脏预测或预测误差。虽然有大量间接证据与这一框架相吻合,但内脏推理的原则主要基于感知推理——无论是关于世界还是身体——很可能涉及一个共同的计算架构。此外,从这一角度可以解释参与内脏处理的脑区的神经解剖学特性,我们将在下文中进行描述。
内脏感觉推断的功能神经解剖学
将内脏感觉推断的计算机制转化为对大脑功能更深层次的理解需要将其计算元素映射到神经解剖学基底上。一些最近的提议提出了几个趋同特征。第一个是所谓的内脏运动区(VMAs),如前岛皮层(AIC)、前扣带皮层(ACC)、次边缘皮层(SGC)以及可能还包括眶额皮层(OFC)位于内脏感知的层级顶部。第二个是这些区域共同构成了一个内脏反应的生成模型,并发出预测,当在最低层级展开时,作为稳态设定点。这些VMAs已知接收来自内脏感觉区的上行投射(例如后部和中脑岛),并且它们的下行连接涉及一系列参与内脏运动控制的脑干、脊髓和小脑靶点,如周围性灰质(PAG)和副网状核(PBN)。内脏运动传出神经也直接支配内脏感觉区域,这可能提供一种形式的传出副本或推论性放电(即下降预测),使得能够形成(上行)内脏预测误差。除了已知的解剖连接模式外,这种基本架构还得到了细胞建筑学观察的支持,这些观察表明VMA缺乏一个结构良好的(颗粒状)第四层作为上行预测误差的靶点。这种无颗粒皮质区域被认为非常适合发布预测,在内脏和运动领域都是如此。图4显示了内脏推理所暗示的某种功能解剖学的示意图。
图 4. 视觉、体感及内脏信号预测编码的(简化)神经架构。虽然解剖学上的命名是合理的,但它们仅用于简单地说明预测编码如何映射到神经元系统。如图 2 所示,红色三角形对应于编码预测误差的神经元群(浅层锥体细胞),而蓝色三角形代表编码期望的神经元群(深层锥体细胞)。这些神经元群向较低层次提供下行预测(蓝色连接)。然后,预测误差群反过来提供上行预测误差以调整期望(红色连接)。箭头表示兴奋性连接,圆圈表示抑制性效应(由抑制性中间神经元介导)。在这个例子中,循环连接介导先天性的(表观遗传学指定的)反射——例如吮吸反射——这些反射会在适当的体感输入下引发自主神经反射(如血管迷走反射)。在这个例子中,循环连接介导了先天(表观遗传学指定的)反射——例如吮吸反射——这些反射会在适当的感觉运动输入下引发自主神经(例如血管迷走神经)反射。这些反射依赖于高级表征来预测感觉运动输入和内脏后果。这些表征通过感觉运动预测误差被激活,并向下丘脑区域发送内脏预测,以引发在内脏预测误差中解决的外周自主神经反射。催产素(绿色显示)被投射到下丘脑区域,以调节内脏预测误差单元的增益或精度。自闭症的一种假设是基于无法减弱自主神经预测误差的精度,从而排除了对未伴随自主神经输入的视觉和感觉运动信息(例如母亲的脸或亲社会接触)的期望(见文本)。FFA,梭形脸部区;AIC,前岛叶皮层;ACC,前扣带皮层;OFC,眶额皮层;PAG,围脑脊液灰质;PBN,副脑桥核。
内感受推理与具身自我
在描述了内感推断的计算架构及其潜在的功能神经解剖学之后,我们现在可以探讨这个框架如何阐明关于自我本质和体验的理论问题。在日常生活中,我们体验到我们的自我是连续且整合的。虽然以这种方式体验为自我可能是适应性的,但假设在这些体验背后存在一个统一的自我的过程将是错误的。临床条件和实验操作充分说明了自我体验在许多部分独立且部分重叠的描述水平上展开;这些水平可以在实验室中分开,或者可能在精神疾病或神经疾病期间瓦解。一个简单的分类,从低到高的层次,范围包括体验存在和拥有身体,到体验从特定角度(第一人称视角)感知世界,再到体验意图和代理,在更高层次上体验成为连续自我的时间(依赖于情节自传记忆的叙事自我或我),最后是社交自我,我的我的体验受到我对他人如何看待我的看法的影响。在这个假设的分类中,内脏感觉在构建存在和拥有身体的体验(即具身自我)中起着关键作用,也可能在其他层次更高的层次上塑造自我。
越来越多的证据表明,内脏感觉在塑造身体所有权体验中起着关键作用。像橡胶手错觉和所谓的完整身体错觉这样的身体所有权幻觉,通常是由错误的视觉触觉一致性引起的,但也可以通过心视反馈来诱发,在这种反馈中,一个虚拟的身体(或身体部位)会随着参与者的脉搏闪烁。这些研究的最新扩展也显示,呼吸模式的视觉反馈可以产生类似的效果,为内脏感觉对身体嵌入自我的多模态影响提供了支持。内脏预测和预测误差如何塑造更高层次的自我意识仍然是令人兴奋的研究领域。正如接下来要讨论的,在这些领域中的大部分当前证据都是在对异常自我意识的体验研究中发现的。
自我认同与心理病理学
一般而言,我们上面为主动推理概述的(预测编码)过程理论涉及到可能存在于精神疾病中错误推断的突触机制:简而言之,预测编码中的形式约束要求对上升预测误差进行调节增益控制。最近的一篇论文举例说明了如何将功能性(歇斯底里)症状理解为关于异常感觉、运动或其缺失原因的错误推断。这个例子提供了一个简单的(神经生理学)解释,这种症状学在其他情况下很难诊断或表述。这一主题在精神病学中反复出现:从错误推断作为精神分裂症阳性症状(幻觉和妄想)的解释,到自闭症中中心连贯性的丧失。此外,值得注意的是,不同的大脑学习和推理理论处理——包括视觉中的预测编码、感知和行为中的自由能量解释以及学习中的分层贝叶斯模型——都出现了对预测误差进行精确加权的作用。
自闭症与内感受推理
将内感受性推断的概念应用于理解自我障碍的最佳例子可能是自闭症研究。最近,许多关于自闭症的现象学都被描述为由于相对于感官精度的先前精确度丧失而导致的错误推断。然而,在自闭症中,增加(或未能减弱)感官精度的后果也在发展背景下被考虑,在这种背景下,人们必须适应对深度生成模型的获取或学习的后果。这与内感受性推断特别有趣,因为它涉及到区分自我和他人的生成模型的获取。
这里的一种思路是,未能将由与母亲互动引发的内脏感觉线索进行情境化处理,就无法适当地将代理归因于社交互动的内脏后果。简而言之,这个想法是,未能减弱内脏预测误差(interoceptive prediction errors)的精确度不仅会使自闭症婴儿对内脏感觉线索(即自主神经系统超敏反应)过度敏感,而且还会对自我与他人之间的感觉产生深远影响。这是因为在与(母亲)建立联系的互动中无法忽略与养育行为(例如哺乳)相关的内脏信号缺失。简言之,自闭症婴儿永远无法学会养育和社交的(母亲)是同一个隐藏原因或外部对象(图4)。这有几个有趣的含义,涉及到依恋、心理理论以及缺乏中心连贯性,这种缺乏在后期生活中表现为疾病。它还为自闭症中的内感受超敏(参见情感回响动作)以及未能参与亲社会(外感受)线索提供了一种有趣的解释。如果这个解释是正确的,那么它明确指出了在内感受推理的皮质系统中,如前岛叶和扣带皮层,存在异常的(精确度)增益控制。
自闭症中的潜在内感受异常不太可能局限于内感受层次结构中的任何单一水平。在一项最近的研究中,将自闭症个体与对照组进行比较发现,与对照组相比,自闭症与(i)使用标准心跳检测任务量化的客观内感受敏感度降低以及(ii)使用主观问卷测量的特质内感受敏感度增加有关。这些结果可以解释为自闭症中内感受特质预测误差”(ITPE)的增加;即关于内感受准确性的主观期望与客观内感受敏感度之间的较大不匹配。有趣的是,在自闭症个体和对照组中,ITPE的大小与自报焦虑相关,这让人想起了Paulus 和 Stein 的早期提议,该提议将焦虑与内感受预测误差联系起来(尽管不是在一个贝叶斯框架中)。一个可能会影响这一观点的复杂因素是,自闭症常常伴随着情感识别障碍(在识别和描述自己的情绪方面存在困难);最近的一项研究发现,非典型的内脏感觉与情感识别障碍有关,而非自闭症,尽管这项研究并未特别考虑ITPEs。更普遍地说,自闭症的多样性可能排除了单一过程的解释,并可能导致当前经验数据的明显不一致(例如,另一项最近的]研究发现,自闭症患者的身体主观意识减弱而非增强)。
抑郁和疲劳
超越自闭症,内脏感知推断正成为一个强大的框架,用以理解抑郁症、疲劳及其相互作用。抑郁症对生活质量产生深远影响,并带来极高的社会经济成本。疲劳是多种疾病中的突出症状,也对生活质量和生产力造成巨大影响。虽然抑郁和疲劳涵盖了广泛的认知、行为和生理方面,但一些最近的、尽管是推测性的提议已经暗示了在内脏感知的破坏在其病因学中的作用。
在这个故事的一个版本中,伴随或先于抑郁发作的周围内分泌和免疫变化导致持续的不精确(嘈杂”)内脏传入信号。这反过来又导致对上行的内脏信号进行更低的精度加权(即减少关注),并相应地更多地依赖内脏先验来维持生理稳态。鉴于内脏预测转化为稳态设定点,这个过程可能会建立一个正反馈循环,其中对先前预测的更大依赖会产生越来越大的不可靠内脏预测误差,这反过来又会增加对现在功能失调的内脏预测的依赖。在某个时刻,随之而来的稳态失调会转变为疲劳和疾病行为,这些行为标志着抑郁的初始阶段。
在另一个版本的故事中,疲劳和抑郁仍然被认为是应对内脏体验失调的反应,但这些现在以关于大脑成功调节身体状态的能力(稳态自我效能)的元认知信念的形式出现。疲劳被提出代表对失调的早期反应,保留适应性价值(像一般的疾病行为),而长期(经历过的)失调后普遍的低稳态自我效能信念可能会触发抑郁,以一种类似于习得性无助的认知理论的方式。这两种关于抑郁的描述都得到了边缘纹状体运动皮层参与抑郁症病理生理学的支持。为了进一步细化、区分和实证测试这些表述,可能需要先进的基于模型的神经影像分析——正在计算精神病学的标题下开发的类型。
总结
将主动推断框架应用于内脏感觉,提供了一套强大的概念,在这些概念中可以构想情感、具身自我和稳态控制的神经功能基础。主要观点可总结如下。内脏感觉推断与其他主动推断(或最小化预测误差)的应用类似,提出感觉区域传递上升的预测误差,这些误差在一个感知处理的层次结构中与下降的预测进行比较。在内脏感觉推断中,预测来自(无颗粒的)VMAs并投射到内脏感觉区域(以提供同义反馈)以及脑干和小脑区域(以参与自主神经稳态反射)。重要的是,内脏运动预测最好被解释为提供稳态设定点,这些设定点通过不同层次结构和时间尺度上的内脏预测误差来束缚自主神经反射并引导稳态(行为和生理)反应。这种视角强调了内脏感觉推断的预期控制导向性质,回忆了预测模型在调节控制理论中的作用以及在(外感受)感知中的对应物,例如感知控制理论。
将内在感知推理的计算架构映射到神经解剖学基础——并考虑到精确加权的关键作用——为将这些想法与(i)情感理论和具身自我及其实验操纵联系起来提供了工具,以及(ii)一系列临床条件,这些条件表达了内在感知的症状,并且/或可能通过内在感知推理的破坏而起源。在理论意义上,情感感觉状态可以被视为内在预测的共同内容,而具身自我则建立在区分自我相关和非自我信号的多种模式和无模式预测之上,通过主动推断。积累的临床数据和实验证据正在揭示内在信号如何塑造自我的体验,以及对外部环境刺激的感知。然而,揭示直接支持(或不支持)内脏感觉推断的经验证据是一项重要挑战。该框架的关键预测包括:(一)来自VMA的下行信号携带关于内脏感觉信号原因的预测(并且,进一步地,在这样做时,它们作为稳态调定点发挥作用);(二)针对VMA的上行信号传递内脏预测误差;(三)情绪或情感内容主要依赖于内脏预测而非预测误差。未来的研究可以使用先进的层状功能性磁共振成像方法来测试这些预测,以潜在地区分预测和预测误差反应,或者通过利用生理节律(例如心跳变异性)的自然可变性来建模持续的内脏预测误差,这些误差可能反映在电生理信号中(Klaas Enno Stephan 2016年)。微神经图形技术——允许直接记录外周神经交通——也可能提供一种创新的方法来隔离内脏预测和预测误差信号。
将主动推断扩展到包括自主反射和内脏预测会引发许多其他有趣的问题。例如,神经调节物质(如多巴胺和催产素)在调节预测误差精度方面的假设性作用是否有助于解释唤醒和焦虑之间的密切关系?在外部感知和内部感知之间,自我观察时的关系是什么,以及这如何依赖于相应预测误差的精度的衰减?大脑皮层下层的von Economo细胞是否将来自岛状皮层的内脏预测传递给杏仁核和其他次级皮层目标?控制导向的内脏推理性质如何塑造内脏经验的定性方面,以及通常由什么决定内脏预测的意识状态?关于分层推理和内脏感觉作用的几个关键问题也在新兴的神经精神分析领域得到解决。
这些想法的实际意义通过将其应用于各种临床条件得到了强调,在这些条件下,非典型的内脏感知推断可能在病因学和/或症状表达中发挥重要作用。像述情障碍这样的情绪障碍用非典型的内脏感知来解释相对简单,而焦虑等更复杂和异构的构造已经考虑了十多年的内脏预测误差。最近的发展集中在抑郁和疲劳作为慢性失调的内脏体验的结果,无论是直接的还是通过关于不足的稳态自我效能的元认知信念。自闭症也非常异质化,似乎有一个共同的内脏感知基础,可能具有发育起源和症状表达特征,表现为(减少的)客观内脏敏感性和(增强的)内脏能力自我评估之间的差异。重要的是,内脏感知推断在这些和其他情况下的参与——例如,包括人格解体障碍——为通过生理测量和计算精神病学方法进行诊断以及通过内脏训练和反馈进行潜在的临床干预开辟了新的途径。
总的来说,从最小化预测误差的角度来考察具身自我观念为思考古老的教义提供了一种新方法。除了将世界划分为思想之物和外在之物外,笛卡尔(Rene Descartes)还因提出“野兽机器(beast machine)”的学说而获得了某种恶名(大约在1694年)。他认为,虽然人类有心灵指导其行为,但非人类的动物(畜生)只不过是呼吸、消化、感知和移动的机器,就像钟表一样机械地运作。现在我们可以看到,人类的心灵深深植根于具身的生理机能,而且类似的功能原则可能将生理调节与对外部世界的感知以及行动和行为的指导统一起来,因此笛卡尔的教义似乎可以颠倒过来:我们对自我观念的主观体验可能是由于我们也是野兽机器这一事实而产生的,而不是尽管我们是野兽机器。
原文:
对于一般疼痛和感觉异常的管理,我们团队通过多年临床摸索,在河北医科大学吴希瑞教授的指导下,深入研究了传统治疗方式和现代基础研究,形成了一套完整的治疗体系和理论体系,对于不同症状、不同病程,以及不同的临床特点,先后开发出“一针镇痛”技术、“皮内/皮下埋针”技术,“扳机点击打术”,以及“筋膜拉伸技术”,具有适应症广,见效快,痛苦少,费用低等临床特点,被医患人员广为赞誉。在临床实践中,我们团队逐步完善了理论基础,从现在基础研究层面多角度解释传统针灸到现代针刺技术的治疗效果,同时扩大了疾病库,涉及疼痛科,内科,外科,妇科及康复科,使之成为临床医生的好帮手。从起步到现在,我们已经培训了全国上千名专业医生,并把技术带回了本地,为本地人民服务,得到了患者的广泛好评。
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