现今社会中不同个体的口味差异极大，即便同一个家庭中，不同成员的食物偏好也差异巨大，比如多数孩子不爱吃蔬菜，不少大人偏爱味儿重的食物，笑话里也经常听说爷爷偷吃孙子的食品，还赖猫干的。为什么会有如此差异？![]()
我们从食物进入口中被自我加工的过程说起：当食物进入口腔时，各种化学物质溶解在唾液中并与味蕾接触。味蕾上的味觉受体会被这些化学物质激活，产生基本的味觉信号。原本人类舌头感知的的味觉（taste）有四个基本元素：甜、酸、苦、咸，亦称为味觉四元素，20世纪初发现了第五种独立于甜酸苦咸的谷氨酸钠鲜味和21世纪确定了脂肪味（说起脂肪味道可能比较抽象，如果你喝一口普通牛奶和一杯高脂牛奶就能知道脂肪味的感受，如果吃一口作为刺身的金枪鱼腹部大toro白肉，那种传遍舌头到头脑感受让人难以忘怀。）随后的科学研究确定，这些味觉信号通过味觉神经传递至大脑的味觉皮层，形成对食物的初步味觉感知。同时，食物中的挥发性化合物通过咽喉后部进入鼻腔，刺激嗅觉受体，产生与食物相关的气味信号。没有嗅觉的人很难体会美食带来的奇妙感受。大脑会整合来自味觉和嗅觉的信号，形成对食物的整体风味体验。此外，温度、质地以及个体的情绪情感和记忆都会影响对食物的感知。例如，食物的温度可能会增强或减弱某些味觉的敏感性和好感程度，而食物的质地则会影响其在口腔中的感觉，从而改变整体味觉体验。和谁一起去吃饭，吃的什么也会让人留下好感或者坏感，这已经无关于食物本身了。最终，这些复杂的感官信息在大脑中整合，形成了对食物的综合感受，包括味道、气味、质地和温度，决定了我们对食物的喜好与选择。不同人的口味感知差异巨大。有人对苦瓜完全没有觉得有多苦，有人却表情痛苦，苦不堪言的感觉；甜到齁人的奶茶竟然还有人觉得应该再放一些糖进去才惬意。而影响人体口味感知的，除了遗传因素，饮食和共生微生物（口腔、肠道和气道微生物）的作用更不容忽视。
当今社会食物过敏的孩子越来越多。不少家长纳闷，家里没人过敏啊，怎么孩子就这不能吃那不能吃的？确实，很多孩子只吃精加工面食，比如面条，不爱吃蔬菜，也不愿意尝试从前没有吃过的食物。食物恐惧症（对没吃过的食物的排斥）在过敏儿童和曾经过敏过的儿童和青少年中非常常见。研究发现：食物恐惧症与舌头上的味觉器官FP密度呈正相关（Fungiform papillae，译为真菌状乳突，位于舌尖和两侧的棒状突起，富含味蕾，对于识别酸甜苦咸鲜非常重要）。也就是说，舌头上的FP越少，食物恐惧症越严重。【1】![]()
与成人相似，孩子们喜欢的食物主要以甜-咸-香为特征，而不喜欢的则以苦-酸为特征。与不过敏的儿童相比，食物过敏儿童对于酸味、苦味和咸味的识别和接受能力降低，整体味觉功能变差，舌头上的味觉器官FP密度减少。
口腔菌群也差异显著。与不过敏的儿童相比，食物过敏儿童口腔（唾液）菌群多样性增加，厚壁菌门减少而糖状念珠菌门增加，奈瑟菌科、韦荣球菌科和链球菌科减少。【2】研究推定口腔菌群的异常可能在食物过敏中发挥了重要作用。
与正常体重者相比，超重/肥胖受试者的味觉感知和敏感性更低（特别是甜味和咸味），阈值更高（更倾向于嗜好更咸或者更甜的东西）。人对甜食和脂肪类高热量食物的偏好随着体重的增加而增加；而伴随体重越增加和肥胖则会越导致味觉敏感性下降，从而对甜食和高脂肪的偏好增加，形成和进入一个恶性循环【3】。这种味觉功能损伤在肥胖的儿童青少年中同样存在，由于他们需要摄入更多食物才能获得相同的味觉和口腔躯体感觉系统刺激【1】，因此常会通过大量食用甜食和高脂肪食物为来补偿受损的敏感性。
味觉和嗅觉共同作用于食物的风味感知，这也是为什么给孩子喂药吃要捏着鼻子往里灌，抑制空气流动来降低苦感。除了味觉敏感性的降低，肥胖者对于低热量食物的嗅觉敏感性也明显降低，多数肥胖症患者的气道鼻腔也受肥胖的影响，嗅能力下降对于食物的味觉感受也随之下降。腺样体肥大的儿童也多数有饮食不正常选择的情况。![]()
伴随着口味改变的是肥胖者口腔微生物的改变。肥胖者唾液中往往有更多的厚壁菌门和放线菌属，以及更少的变形菌门和梭杆菌属。
以往一些研究发现，随着年龄的增长，中老年开始味觉和嗅觉会逐渐减退，这可能会使老年人对食物失去兴趣，导致营养摄入不足，这种情况也被称为衰老厌食症。最新研究发现，除了年龄因素之外，口腔微生物的作用不容忽视。中老年人的偏食挑食有很多原因，有些是顺从儿孙的口味进食，有些是我行我素地选择自己喜欢吃的而减少以往的多样化饮食，有些则是在家里闲下来吃各种零食，同时口腔微生物会因饮食和生活习惯以及频繁用药而发生巨大变化。营养不良的老年人（65+，主要以体重作为指标，BMI＜20，或者过去两年平均体重减轻超过5%），其嗅觉识别能力差和食欲不振都与舌头微生物多样性降低显著相关。此外、牙齿少、药物使用多、受教育程度低、抽烟、饮酒、不爱喝水、口干症等都与舌头微生物多样性低有关。其中年龄和牙齿对于舌头微生物的影响最大。【4】食欲不振和嗅觉功能不佳均与老年人的整体舌头微生物群组成相关。排除年龄和牙齿影响，嗅觉识别能力差的参与者唾液链球菌的丰度较低。排除年龄、牙齿、性别、教育状况、吸烟状况、药物使用、抑郁评分、认知评分等因素影响，与没有白色念珠菌的参与者相比，白色念珠菌丰度高的参与者嗅觉功能不良的风险增加了4.7倍。之前的研究也发现：舌头上白色念珠菌丰度高的年轻人，味觉阈值更高（敏感性降低），味觉障碍风险显著增加。
研究表明：刷牙时刷舌苔有助于减少菌斑，增加味觉敏感性。研究发现，老年人进行三个月的舌刷后，舌苔状物明显减少，甜、咸、酸、苦的主观和客观味觉得到改善。![]()
人体基因影响味觉受体的表达，比如上个世纪中叶就有人发现不同人对苯硫脲这种苦味物质有质量水平（基因）上的差异。另一个典型例子是6-n-丙基硫氧嘧啶 （PROP）反应性。PROP是在葡萄酒中存在的特殊苦涩感的物质，有人会觉得又苦又涩的酒要多难喝有多难喝，有人却觉得那是琼浆玉液。
编码 PROP 受体的有两种主要形式，PAV（脯氨酸、丙氨酸、缬氨酸）和 AVI（丙氨酸、缬氨酸、异亮氨酸）单倍型。研究者根据PROP响应性将人群分为三种类型：PROP 非品尝者 （NTs;AVI/AVI 等位基因），他们认为该化合物弱或无味；PROP 中等品尝者 （MT;PAV/AVI 等位基因），他们认为它有中等的苦味；以及 PROP 超级品尝者 （STs;PAV/PAV 等位基因），他们认为它非常苦涩。超级品尝者对于十字花科蔬菜比如包菜和西兰花中体验到的苦味（硫代葡萄糖酐）会比不敏感的人更强烈。![]()
与非品尝者相比，超级品尝者的甜味、咸味、苦味和酸味阈值更高（敏感性更低），舌头上的味觉器官FP密度也显著降低。【5】舌头菌群的分析显示：与非品尝者相比，超级品尝者舌头上的放线菌属、折杆菌属和弯曲杆菌属更多。也就是说，味觉相关基因不同的人，舌头上的微生物也明显不同。宿主基因可通过改变受体表达影响口腔微生物。这也是为什么有人不喜欢吃的东西，不论他是什么基因型，吃一段时间后可能会喜欢上，一旦口腔微生物发生结构性变化，甚至可能会对你原来坚决不认可的食物产生偏好和依赖。苦丁茶和苦瓜以及高含花青素的食物都是例子。
研究证明：微生物确实能够通过影响受体表达来改变宿主的口味感知。与常规小鼠相比，缺乏肠道微生物的无菌小鼠虽然也喜爱甜味，但对于蔗糖溶液的饮用量和脂肪的消耗量显著增加。它们的味觉受体表达发生了改变。口腔：舌上皮α-gustducin受体表达降低、舌侧脂肪受体CD36表达增加；肠道：近端小肠（十二指肠+空肠）中甜味受体T1R3的表达增加，回肠内分泌细胞减少而结肠内分泌细胞增加，肠道脂肪酸受体表达减少（CD36、GPR40、GPR41、GPR43、GPR120），肠道多种饱腹肽的表达显著降低（CCK、PYY、GLP-1）。【6-7】另外，无菌小鼠（缺乏口腔细菌）的鼻腔嗅觉上皮发生改变（纤毛层更薄且细胞更新率降低），对嗅觉刺激的感受阈值增加（敏感性降低），嗅觉神经元的反应改变，气味感知相关基因表达发生改变。【8】味觉物质要被感知，必须扩散穿过舌头上的薄膜，穿过味觉孔，然后与味蕾上相应的受体结合。口腔微生物及代谢产物的聚集可能会通过堵塞味觉孔而阻止这一过程顺利实施，但是刷牙时刷舌苔有助于减少菌斑增加味觉敏感性。口腔微生物也能通过代谢物来影响味觉感知。比如放线菌和拟杆菌的存在与苦味敏感性增加有关，放线菌产生的酚类物质可以增强食品中的涩味和苦味，也不难理解为什么有人说吃了某些东西后会有苦去甘来的回味。下面这张图总结了已发现的口腔微生物与味觉感知的关联。![]()
除了表达味觉受体，味蕾细胞中还表达有大量识别微生物的受体，如TLR。不同味蕾细胞的TLR4与细菌内毒素（LPS）结合后会释放不同的免疫分子。比如甜味和鲜味味蕾细胞结合LPS后分泌肿瘤坏死因子，而苦味味蕾细胞结合LPS后则分泌白介素10（这是不是算给良药苦口的说法找了一点点依据呢），而免疫的激活会影响味觉感知。LPS诱发的炎症可通过缩短味蕾细胞的寿命和降低味蕾细胞更新率来降低味觉敏感性。人类研究也发现，肥胖状态和唾液LPS含量都是脂肪敏感性的不良预测因子。身体越胖，唾液LPS水平越高，人对脂肪的敏感性越差，就越可能偏好或无意识地摄入更多高脂肪食物。免疫激活对味觉和嗅觉的影响在新冠病毒感染时尤为明显，很多感染过的人可能记忆犹新，当病毒感染味觉和嗅觉上皮细胞，导致这些细胞的凋亡增加而更新减少时，味觉和嗅觉会一度减退甚至消失，让人甚至连香水咖啡这类极端香味的东西嗅而不觉。随着病毒清除，感觉细胞开始正常工作才会逐渐恢复味觉和嗅觉。【9】
除了口腔，味觉受体在肠道上皮也有大量分布，在上呼吸道上皮细胞中（鼻腔到支气管）也有分布。肠道和肠道微生物在味觉感知中也发挥着重要作用，除了口腔知道吃了什么，肠子也知道（还真是心知肚明）。由于口腔信息可通过视神经、三叉神经和嗅神经极速传递给大脑，有时候还没有进到嘴里光看就能感知味道了，这就是所说的“望梅止渴”，没进嘴里就已经流出口水了。而肠道信息则通过肠神经和迷走神经缓慢传入大脑，先来的感受完全遮盖了滞后的肠道感知。人的感官通常迅速捕捉到口感的信息却难以解释肠道的信息，所以认为大部分时候都是自己的决定，自己想吃/喝什么才去吃/喝什么，只有偶尔才是嘴里难受（如没味、发苦）想吃东西，只要肚子不难受就不理会肠道里的信息。这也是现在人们迷恋加工食品（含有欺骗味觉、嗅觉和视觉的添加剂）的原因之一，不少人因为吃了很多甜食而胃肠反酸烧心，英文也有传神的说法，chest burn，这时候是口腔的味觉和肠道的味觉表里不一的反应。缺乏健康知识的人都大多会把被微生物“绑架”的味觉感受和食物偏好当作是自己自发的选择。实际上，肠道的味觉感知、口腔的味觉感知和鼻腔的嗅觉感知共同决定了人的口味感知和食物偏好。不信你可以尝试一下，闭住眼睛捏住鼻子吃一口有刺激味道的咖喱饭，不松手你都不知道吃的是什么。而这些都与定居在这些部位的共生微生物密不可分。在这些部位，味觉受体除了感受味觉信号物质，也会参与抗感染免疫。比如气道纤毛中的苦味受体T2R38可被革兰氏阴性菌的AHL群体感性分子激活，导致细胞内产生大量一氧化氮，激活蛋白激酶 G ，使特定纤毛蛋白磷酸化，从而增加纤毛摆动的频率，以增强黏膜膜纤毛清除和运输。【10】![]()
肠道微生物也可通过直接产生生物活性物质（比如短链脂肪酸）或者调节上皮细胞的免疫反应和激素分泌来影响口味感知。短链脂肪酸能改变上皮细胞中的味觉受体表达和肠道激素分泌。不同激素对于味觉感知的影响不同。瘦素会降低对甜味的敏感性，而内源性大麻素会增加对甜味的敏感性。同样，胰高血糖素样肽-1（GLP-1）会增加对甜味的敏感性，降低对鲜味的敏感性。胆囊收缩素（CCK）可能影响苦味;血管活性肠多肽（VIP）调节甜、苦、酸; 肽YY（PYY）增加对苦味和脂肪的反应; 神经肽Y影响苦味; 催产素会影响甜味和咸味，而生长素释放肽会增加对咸味和酸味的反应。![]()
人的饮食偏好和食物选择与味觉敏感性密切相关。对PROP敏感的个体比不敏感的个体更能从含硫代葡萄糖苷的蔬菜（十字花科蔬菜如卷心菜和西兰花）中感受到苦味，因而更可能回避这类蔬菜。食与心接触过很多有神经系统发育障碍的孩子真的不喜欢吃十字花科蔬菜，因为他们比健康的孩子有更夸张的苦感。与咸味敏感者相比，对咸味不敏感的人往往会偏好食用更多的烘焙食品和咸味烘焙产品、富含饱和脂肪的产品和软饮料。与甜味敏感者相比，对甜味不敏感的人往往更频繁地食用甜食和甜点。与对苦味不敏感的人相比，对苦味敏感的人往往表现出更高的总能量和碳水化合物摄入量。【11】味觉功能会影响人的食物选择，而日常饮食偏好又反过来影响味觉感知和微生物组成。研究证明饮食是塑造共生微生物和味觉的主要因素，味觉的敏感性和强度会随着饮食成分的变化而变化。![]()
从人类到昆虫的研究都表明，饮食可以影响风味偏好，并可能扭曲对食物选择。饮食诱导的人类味觉可塑性最容易理解的例子是盐，其中饮食中钠含量的逐渐减少导致更高的感知强度和对较低盐浓度的偏好，而膳食盐摄入量的增加使最大愉悦感的浓度上移（敏感性降低）。同样，食用高脂肪饮食与脂肪感降低和高脂肪食物偏好有关，食用高糖饮食（或高精加工碳水化合物）饮食也与甜味敏感度降低和甜食偏好有关。研究推论口腔和肠道微生物可能在这个过程中发挥关键作用。【12】
食与心温馨总结：人的口味感知是一个复杂的过程，不仅涉及人的味觉受体、嗅觉受体、味觉/嗅觉信号的神经传递和大脑皮层的信息加工，还涉及口腔、肠道和上呼吸道里的共生微生物。这些微生物可通过影响味觉/嗅觉信号能否接触到受体（微生物生物膜）、产生特性的代谢物质刺激味觉/嗅觉受体、影响味觉/嗅觉受体的数量和相关基因表达等方式，影响人体对于味觉/嗅觉信号的敏感性，从而影响人的口味感知。不偏食不挑食的健康生活方式可以营造一个良好的食感状态，让人更加健康。一般情况下，人天生偏爱甜、咸和脂肪味（香），而讨厌苦味和酸味。因为在自然条件下，前者与高热量有关，有助于人体获取热量生存繁衍，而后者常与有毒物质关联。这种偏好离不开共生微生物对口味敏感性的调节和味觉物质/营养物质的检测。![]()
但在食品工业化和不缺热量的今天，人类发明生产了大量欺骗味觉的物质来让人只享受美味而不担心热量超标，但这种“骗术”实际上只欺骗了人类自己的感知，对于微生物完全无效。我们觉得自己享受了更多香甜/咸鲜的美食，我们的微生物和肠道却知道接触到究竟是营养还是化学物质，中性和有害微生物借机大肆繁殖甚至绑架人的味觉来促进自己扩张。（每天都得小酌一杯，真的是你想喝吗？不，是你肚子里的“馋菌”在作怪）![]()
简单理解就是，爱吃甜食是人类的本能，但大量吃甜食后，共生微生物会让人对甜味的敏感性降低，人食用更多的甜食才能体会到曾经的甜蜜感觉。而大量食用甜食则会让体重增加，甜味敏感性进一步降低，从而食用更多甜食。研究人员将糖比作合法的毒品也不是没有道理，多吃后还会引起严重的神经系统疾病和心理疾病。对于咸味、香味和鲜味食物的偏爱过程与这种过程类似。这种情况非常常见，饮食清淡的人做饭时加一点油盐就觉得很好吃，而吃惯了咸香食物的人往往会觉得寡淡无味，要放油盐才能体验到食物的美味，殊不知，世界卫生组织和很多长寿国家的食用盐摄入量是5-6克/日，而我国很多人的摄入量高达14克甚至更多。由于微生物释放的信号传递到大脑的过程十分复杂，肠脑虽能捕捉却无法用简洁明了的“语言"告诉大脑，大脑因此就忽视肠道的信息，更多跟着消费者的口感而上当受骗，把健康生活带入歧途。过去不少人与食与心交流，认为人类和动物都有一种本能，ta们觉得缺什么就会主动补什么；还有不少人觉得挑食/偏食、爱吃垃圾食品好像都是自己的选择，也不怕胖，不怕伤害自己，自己本能的选择才是生活。实际上，你吃的不安全不健康的食物诱导了不健康的微生物暴增，而这些微生物利用高明的手法操纵了你的大脑，让你顺从它们的指挥去消费食物，它们才不管你是否患高血压心脏病还是糖尿病。作为幕后黑手，这些微生物既能享受到自己偏好的营养，也不用承担什么风险，甚至在宿主肥胖或疾病时，它们更能取得生存优势（压制竞争对手益生菌）。![]()
幸运的是，本世纪以来人们不断研究微生物与食物的互依互存关系，科学家不断揭示人类口味感知的真相和微生物影响口味感知的途径，让这种口腔、肠和脑之间的“骗术”显形。实验结果证明：通过长时间的（两个月以上）健康饮食也能调节共生微生物，增强对于酸甜苦咸鲜香等味觉的敏感性，则更容易提升饮食质量，甚至提高自己的饮食自主能力。下一次，再看到孩子/家人挑食时，不妨思考一下，这是孩子/家人自己的选择，还是他/她嘴巴和肚子里看不见的微生物的选择。你想改变孩子们这些让人烦恼的挑食行为，是该改变饮食和微生物呢？还是要苦口婆心地教育呢？
参考材料：
Taste perception and oral microbiota are associated with obesity in children and adolescents - PMC (nih.gov)
Alteration of taste perception, food neophobia and oral microbiota composition in children with food allergy - PMC (nih.gov)
Effects of weight change on taste function; a systematic review - PMC (nih.gov)
Associations of the oral microbiota and Candida with taste, smell, appetite and undernutrition in older adults - PMC (nih.gov)
5. New insights into the relationship between taste perception and oral microbiota composition - PMC (nih.gov)6. Up-regulation of intestinal type 1 taste receptor 3 and sodium glucose luminal transporter-1 expression and increased sucrose intake in mice lacking gut microbiota | British Journal of Nutrition | Cambridge Core7. Increased Oral Detection, but Decreased Intestinal Signaling for Fats in Mice Lacking Gut Microbiota - PMC (nih.gov)8. Olfactory epithelium changes in germfree mice - PMC (nih.gov)
9. Do Gut Microbes Taste? - PMC (nih.gov)10. Taste Receptors in Upper Airway Innate Immunity - PMC (nih.gov)11. Exploring Associations between Interindividual Differences in Taste Perception, Oral Microbiota Composition, and Reported Food Intake - PMC (nih.gov)12. Confection Confusion: Interplay Between Diet, Taste, and Nutrition - PMC (nih.gov)
