鸟类和蛇类均是陆生脊椎动物中极其多样化的类群，各自具备一系列非常独特的生物学特征。其中，在大气环境下的幼体发育（离开羊膜卵后的发育过程）是它们适应完全陆生生活的过程中一个十分重要的环节，由此进化出了多样的幼体发育模式。
鸟类的幼体发育模式可分为早成鸟（precocial bird）和晚成鸟（altricial bird）两大类型。早成鸟以鸡形目、雁形目等为代表，雏鸟在孵出时即已被羽 、睁眼，不久便能自行活动和觅食；晚成鸟则以雀形目、鹰形目等为代表，出壳时的雏鸟皮肤裸露、不能睁眼，需继续发育一段时间后才能独自觅食。上述两类幼体发育模式在整个鸟类类群中呈现出连续谱（spectrum）的状态（图1），即既有典型的早成鸟和晚成鸟类型，也有介于二者之间的半早成鸟（semiprecocial bird）和半晚成鸟（semialtricial bird）类型1。
图1. 从左至右分别为家鸡、鸽子、鹦鹉和斑胸草雀的雏鸟，表示鸟类幼体发育中从早成鸟至晚成鸟的连续谱。模式图中黑点代表经历绒羽-正羽转换的毛囊的分布，圆圈代表不经绒羽直接生出正羽的毛囊的分布1。
研究表明，筑地面巢、巢址暴露的鸟类倾向于采用早成鸟的幼体发育模式，这些鸟类的亲代抚育行为较为简单；反之，在高处筑巢、巢址隐蔽的鸟类则倾向于采用晚成鸟的幼体发育模式，它们往往具有复杂亲代抚育行为1,2。基于系统发育关系的鸟类幼体发育模式分析显示，早成鸟在进化历史中首先出现，随后发生了至少5次由早成鸟向晚成鸟的独立进化过程，最终形成了现生鸟类幼体发育模式的格局（图2）1。这表明，这些复杂多样的幼体发育模式是各种鸟类长期适应不同生活方式的结果，一个物种所采用的幼体发育模式与其所处的环境条件、生活史特征是密切相关的。
图2. 将鸟类幼体发育模式映射至现生鸟类基因组水平的系统发育关系上1。
同鸟类一样，蛇类在对不同环境条件、不同生活方式的长期适应中，也进化出了各种各样的幼体发育模式。与鸟类的幼体发育模式可通过羽毛特征判别（表1）1类似，蛇类的幼体发育模式也可通过同为皮肤衍生物的鳞片的特征来判别3。由于蛇类的幼体需经历从温和的羊水环境到严酷的空气环境的转变，因此会在出生后不久以蜕皮的方式换上更厚、保水能力更强的鳞片（图3），这一行为称为蜕胎皮（postnatal ecdysis，PNE）3,4。大多数蛇类在蜕胎皮后才会正式开始觅食，而在具有孵化后亲代抚育行为的蛇中，蜕胎皮往往预示着亲代抚育终止3,5，表明从出生到蜕胎皮的时间特征适于作为蛇类幼体发育模式的判别标准。
表1. 鸟类幼体发育模式的几个判别标准1。
图3. （A）幼蛇蜕胎皮前后皮肤抵抗力的变化。（B）蛇类蜕胎皮前和蜕胎皮后第2天皮肤结构的电镜照片。比例尺示1微米4。
正如鸟类中存在早成鸟-晚成鸟连续谱一样，蛇类从出生到蜕胎皮所经历的时间也表现为连续谱3。这一连续谱呈现出三峰型的频率分布（图4），三个峰值分别出现在第1天、第9天前后和第45天，而第4天和第18天的频率为零，形成各高峰间的明显低谷。此外，从频率分布图中还可以明显看出，第1天的频率显著高于另外两个峰值，这是因为有些蛇类会在出生以后立刻蜕皮，因而不同于其他大多数蛇类稍晚蜕皮的模式。由此，以第1天、第4天和第18天为界，可将蛇类的幼体发育模式划分为立即蜕皮（immediate PNE，1天以内）、较早蜕皮（early PNE，2~4天）、中期蜕皮（standard PNE，5~17天）和迟发蜕皮（extended PNE，18天及以上）四种类型（图4）3。
图4. 各种蛇类从出生到蜕胎皮所经历的平均时间的频率分布3。
在这四种幼体发育模式中，中期蜕皮最为常见，占所研究物种数的71%，其次是立即蜕皮，占比为17%，最末是较早蜕皮和迟发蜕皮，各占6%。将各物种的幼体发育模式与其生活史特征相对应，表明蛇类的幼体发育模式与生殖方式、亲代照顾和所属类群显著相关，与地理分布和觅食方式较相关（表2）。具体来说，立即蜕皮和较早蜕皮多出现于胎生、无亲代照顾的蛇类中，而中期蜕皮和迟发蜕皮多出现于卵生、有亲代照顾的蛇类中（图5）；蝮亚科中58%的物种为立即蜕皮，17%的物种为较早蜕皮，在各个（亚）科级类群中表现出了最明显的幼体发育模式偏好3。蛇类中幼体发育模式与生活史特征的相关关系同鸟类的不谋而合，都表现为出生时较暴露的物种倾向于进化出较早较快的幼体发育模式，其亲代投入相对较少，而出生时较隐蔽的物种倾向于进化出较晚较缓的幼体发育模式，其亲代投入相对较多。
表2. 蛇类幼体发育模式与生活史特征相关性的统计检验结果。数据整理自文献3。
图5. 蛇类幼体发育模式与生活史特征的对应关系。左侧的饼图展示4种幼体发育模式中不同觅食方式（伏击/游荡）、体表图案（斑点/条纹/纯色）、生殖方式（卵生/胎生）、亲代照顾（无/护卵/孵化后照顾）和地理分布（埃塞俄比亚界/澳新界/欧罗巴界/新北界/新热带界/东洋界/古北界）的占比；右侧的小提琴图展示不同觅食方式（伏击/游荡）、生殖方式（卵生/胎生）和亲代照顾（无/护卵/孵化后照顾）下从出生到蜕胎皮所用时间的统计分布3。
然而，在将蛇类的幼体发育模式映射至系统发育树进行祖先状态重建后，得出了与鸟类中不同的进化历史。蛇类的祖先从出生到蜕胎皮历时约11天（95% CI：2~20天），属于中期蜕皮，立即蜕皮和较早蜕皮在水游蛇（亚）科、蝮亚科等类群中独立起源了至少4次，而迟发蜕皮也在游蛇科、蟒科等类群中独立起源了数次（图6）3。这与鸟类中早成鸟属祖先性状而新近类群整体向晚成鸟进化的模式不同。
图6. 蛇类幼体发育模式的祖先特征重建3。
由上述结果可以看出，鸟类和蛇类在选择幼体发育模式时采取了类似的偏好策略，体现了这两大类群在生态适应上的趋同，与此同时，它们各自幼体发育模式的进化历史却各有千秋，反映了它们在进化上的独立性。
不过必须注意的是，目前关于蛇类幼体发育模式的研究还相当薄弱。由于缺乏大多数物种的生物学资料，此前的研究只能涵盖全球4000余种蛇6中的102种，这一取样偏差给系统发育分析和统计检验引入了不可避免的误差，从而难以充分揭示蛇类幼体发育模式的自然规律3,4。此外，在鸟类中同样存在着类似于蛇类蜕胎皮的幼鸟将雏羽（natal down）转换为幼羽（juvenile feather）以适应不同生活方式的换羽现象1,2，但对幼鸟换羽的研究早已深入到了分子调控网络的层面（图1）2，而在对蛇类蜕胎皮的研究中却仍然鲜见考虑环境因素影响的例子4。或许，蛇类研究能够启发鸟类研究产生新的思考，而鸟类研究也可以为蛇类研究指明探索的方向与方法。期待未来随着相关数据的不断积累、各种方法的相继运用，鸟类和蛇类研究都能更上一层楼，揭示脊椎动物生态与进化中更深层次的奥秘。
参考文献
1 Chen CK, Chuang HF, Wu SM, et al. 2019. Feather evolution from precocial to altricial birds. Zoological Studies, 58: 24. https://doi.org/10.6620/ZS.2019.58- 24
2 Chen CK, Chang YM, Jiang TX, et al. 2024. Conserved regulatory switches for the transition from natal down to juvenile feather in birds. Nature Communications, 15: 4174. https://doi.org/10.1038/s41467-024-48303-3
3 Wagner C, Miller AK, Engelbrecht HM, et al. 2023. When to shed? Patterns and drivers of time to first ecdysis in snakes. Ecology and Evolution, 13: e10364. https://doi.org/10.1002/ece3.10364
4 Lillywhite HB, Jacobson ER, Sheehy CM III. 2024. Complexity in the timing of the first postnatal ecdysis in snakes. Journal of Experimental Biology, 227: jeb247536. https://doi.org/10.1242/jeb.247536
5 Dwyer Q, Schuett GW, Greene HW. 2019. Agkistrodon cf. bilineatus (northern Cantil). Maternal care. Herpetological Review, 50: 741–742.
6 Uetz P, Freed P, Aguilar R, et al. 2024. The Reptile Database, http://www.reptile-database.org, accessed 07-Nov-2024.
作者信息
宋晗铭（左1） 2024级博士研究生
初入鸟坑的两爬狂热爱好者，渴望踏足祖国的每一寸土地。正在从茫茫文献和浩瀚自然中寻找感兴趣的研究方向。
编辑：宋晗铭
审核：陈青、吴越、潘达
封面来源：egypt-museum.com
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