鸟类的玩耍行为在个体生存与群体维持上有重要作用。尤其是社交属性的玩耍行为，与认知、亲社会行为与晚成性发育(precocial)相关（Cockburn, 1996；Kaplan, 2017; Duque et al., 2018）。此外，玩耍行为与亲代抚育的时间（Uomini et al., 2020）、情感网络（friendship network）以及群体规模（Westcott and Cockburn, 1988）有关。研究发现，鸟类之间的这种玩耍互动，还能提高群体的地位和整体生存率（Silk et al., 2014）。
一般玩耍行为主要分成三种，分别是：单独玩耍（solo）（运动性玩耍locomotor）、物体玩耍（object） 和社交玩耍（social play），这三种行为是非常独特且易于识别的。物体玩耍，是指鸟类随机选择的实物（可能这个东西本身没有内在价值），当它们的其他同类也去接触这个玩具时，这种行为可能会被误解为社交性质的玩具玩耍（social object play）或玩耍性打斗（play fighting）。这里主要讨论社交玩耍行为。
玩耍行为的神经生物学研究
玩耍行为是变化多样的，从简单的自发短暂事件到复杂的玩耍行为，这些行为以不同的方式调动大脑的神经元和激素的活动。前者可能只需要片刻的注意力和对过去所学知识的记忆激活，而另一种复杂互动则可能包括一定程度的社会合作，体现了复杂的认知过程。（Emery and Clayton, 2004; Pika et al., 2020）。
最近的研究还发现，在鸟类的腹侧苍白球（ventral pallidum，VP）和腹侧被盖区（ventral tegmental area，VTA）中，神经元会改变其调节方式，并为边缘回路中的运动表征（movement representation） 提供一种门控机制，这些边缘回路与奖励和表现评估有关（Chen et al., 2021）。在这种模式下，不同的神经元参与了不同形式的玩耍行为，这些神经元的作用可能有助于解读玩耍行为中认知和或情感状况。
对斑鸫鹛（Turdoides bicolor）的研究显示，邀请其他同伴加入玩耍活动，是具有未来导向的行为。在一方所期望的行为尚未发生时，能够协商未来会发生的事件（Bell et al., 2010；Mocha et al., 2019）。这种案例表明它们具有类似“心智理论”（theory of mind）的认知能力，属于最高级别的认知能力。以往认为只有人类、猩猩群体中存在这样的“心智”（Premack and Woodruff, 1978；Graham et al., 2019；Tomasello, 2023）。意思是在社交互动中，当一个个体向对方发出邀请时，关键在于被邀请的那方需要理解并认为发出邀请方是有意图的。换句话说，受邀方必须能够意识并解读出邀请者的目的或意图，这对于有效的沟通和互动是至关重要的。意图性活动并非人类所独有，事实上，通过对非洲灰鹦鹉（Psittacus erithacus） (Pron et al., 2010)、渡鸦（Corvus corax）（Pika et al., 2020）和犬类（Vlter et al., 2023）等动物进行的意图性测试研究，证实了这些动物的行为是下意识的（Warren and Call, 2022）。
鸟类也具备较高的认知能力（Zorina 等, 2022）。鸟类的社交玩耍一般是多个体进行的，具有不同的表现形式。但与其他动物的玩耍方式不同，鸟类的社交玩耍是仪式化的（ritualised）。其出现依赖于社交传播，通过模仿单独玩耍者的行为，将个体玩耍转变为社交玩耍。有时，玩耍的发起是从一只鸟炫耀某个物体开始，另一只鸟因此产生兴趣，从而引发社交玩耍（Hayaki, 1985；Ward et al., 2008）。
在对黑背钟鹊（Cracticus tibicen）玩耍行为的研究报告中提到，一只鸟在玩耍开始前，会先发出一种长而低频的喉音，这种声音在开始玩耍之外的情境中不会听到。或者一只鸟可能会采用一种区别于平时的僵硬步态，以半张嘴的姿势接近想邀请的玩耍伙伴（Pellis, 1981a）。鸮鹦鹉（Strigops habroptilus）和啄羊鹦鹉（Nestor notabilis）在玩耍互动开始时都会歪头，这两种鸟类在接近潜在玩耍伙伴时都会进行一种独特的跳跃动作，并且这两种鸟类都会通过翻身躺来请求开始或恢复社交玩耍（Bond and Diamond, 2003）。在对啄羊鹦鹉的观察中还发现，首先开始玩耍的鸟会“步行僵硬”；或者将头低至到双腿之间，并用这种扭曲的姿势观察潜在的玩耍伙伴。
葵花鹦鹉的大多数类群都有非常大而显著的冠羽，它们能够用冠羽来跟其他伙伴交流。凤头葵花鹦鹉（Cacatua galerita）和粉红葵花鹦鹉（Eolophus roseicapilla）会通过展示冠羽的姿态来发起玩耍活动。当一只鸟已经通过行为或姿态表明它准备进行玩耍时，它通常不需要其他邀请方式就已经足够清楚地传达了它的玩耍意图，其他鸟或参与者可以自然地加入其中，不需要额外的信号或正式的邀请。而玩耍邀请之所以被称为邀请，是因为在某些情况下，它是有意的、双方达成一致的，并且可能是正式的。
裸眼葵花鹦鹉（Cacatua pastinator）具有两种明显的邀请形式——一种是自发的、粗犷的“打打闹闹”式的邀请，这种邀请没有达成共识；另一种是直接在另一只鸟面前的安静鞠躬，之后对方接受或拒绝如图1（A,B）（Kaplan，2024）。在下图1A中，位于方尖碑顶部的鸟通过全速飞向占据方尖碑的另一只鸟的背部来将其挤下。被挤掉的鸟有几种选择：生气回应并追赶攻击者；第二种是，简单地飞走；第三种选择（最常见）是被挤下的鸟会试图控制自己的飞行，然后飞回方尖碑，双方甚至会大声鸣叫，期待及时避开对方的攻击，这种玩耍互动会重复进行。
裸眼鹦鹉最常见的玩耍邀请方式是，一只鸟面对另一只鸟，缓慢而故意地向另一只鸟鞠躬（见图1B）。当第二只鸟接受时，两只鸟可能会飞到短距离外，并参与它们选择的玩耍活动。这种行为与鹦鹉的玩耍启动行为类似（Diamond et al., 2006）。这两种新西兰鹦鹉在玩耍互动开始时都会歪头，向潜在的玩耍伙伴进行一种独特的跳跃式接近，并且这两种鸟类都会翻滚到背部以请求启动或恢复社交玩耍（Bond 和 Diamond, 2003）。
图1 玩耍邀请：A一只裸眼鹦鹉站在顶部，它通过飞行将玩耍对手挤下方尖碑；B左侧的鸟向右侧的鸟鞠躬发出玩耍邀请——两只鸟随后一起飞走，然后在一根电动空中电线上的一起摆动玩耍（Kaplan，2024）。
社交玩耍-玩耍打斗（Play-fighting）
一般情况的正式打斗（fighting）都发生在树上或平面地上，通常是为了争夺资源。这些打斗时间更长、更激烈，且彼此毫不妥协。这种打斗下，鸟类会有明显腿伤，甚至可能致命。相比之下，游戏打斗（Play-fighting）的恶劣程度、速度和地点上是明显不同的 。鸟类中的玩耍打斗可能表现为面对面的摔跤，并尝试将对方推倒，或者通过跳跃扑向另一只鸟来进行的玩闹；或者是骑乘动作（并未发生交配行为）。还有一些在地面上活动：游戏发起者和玩耍伙伴侧躺在地上，只进行简单的腿部对抗（Nunes et al., 2004）。玩闹的活动中一般是不发声的，但在游戏的某些高潮时刻可能会爆发出尖或者高声呼喊，这些叫声不是意味着游戏结束，与危险中的警报声有很大区别。
群居型的凤头鹦鹉会经常进行玩耍打斗。如细嘴白鹦鹉（Cacatua tenuirostris）、西部细嘴白鹦鹉（C. pastinator）、短嘴白鹦鹉（Licmetis sanguinea）和戈芬氏凤头鹦鹉（C. goffiniana）等。能够用脚操作食物的凤头葵花鹦鹉（C. galerita）在“斗殴”（play-fighting）的过程中甚至能有效地使用脚，如握住物体甚至脚踢，这种技能在地面摔跤中发挥作用。尽管这些游戏的功能在凤头鹦鹉中尚未完全明确，但Pellis和Iwaniuk（2000a，2000b）提出的一个假设是，成年鸟间的打斗游戏可能是一种对另一个家庭组成员的社会评估方式。在某些情况下，例如在裸眼鹦鹉（C. galerita）中，它们的地面互动看起来很激烈（见图2），但很少发展成真正的打斗。这种行为可能是对其社会地位和力量评估，因此，“玩闹”行为往往是简短且较为明显的。
图2 裸眼鹦鹉的玩耍打斗行为
鸟类中的等级制度（Tibbetts et al., 2022）也会影响其玩耍行为，如吸蜜鹦鹉（Charmosyna josefinae）（Strauss et al., 2022），就是具有等级制度的类群，由于等级制，其社会结构相对稳定，因此它们能够把精力放到其他活动中，这个时候在幼鸟间的玩耍打斗行为比较明显；但是又因为这种“等级陡峭度”使得其社会等级更严格，因此成年鸟类的游戏行为可能会完全消失。
图3 左是强势个体（dominant bird）（左）它的其中一个“护卫”（'bodyguards），保持低头姿态（右），这个护卫在首领鸟身边理毛作为附属行为。右图是首领在接受其伴侣给它的头部进行理毛，随后首领再次押平羽毛，并把头抬高到其他鸟之上
名词注释
边缘回路是指大脑中的一组结构，它们主要与情绪、记忆和行为调节有关。边缘回路包括边缘系统的各个部分，如海马、杏仁核、下丘脑、扣带回等，这些结构在情绪处理、动机、奖励和记忆形成中发挥重要作用。
心智理论是指理解他人有独立于自己意识的思想、信念、欲望和意图的能力。换句话说，它是指能够理解和预测他人的心理状态，并基于此推测他们的行为。这种能力在社交互动中非常重要，因为它帮助我们理解和回应他人的情感和意图。
等级陡峭度是指在一个社会群体或组织内部，个体之间社会地位差异的明显程度。这个概念通常用于描述社会等级结构的垂直分布，反映了权力、资源或影响力的分配如何集中在少数个体或广泛分布于多个个体之间。
参考文献
作者介绍
席天宇
中山大学鸟类生态与进化研究组博士后
研究方向：基于深度学习技术的物种声音识别与分析/语言解释
Echo乐队现役鼓手
MBTI:ESTJ(E值100%)
xity3@mail.sysu.edu.cn
编辑：吴越
审核：林曦、吴越、潘达
