互利共生是动植物之间最显著的生态相互作用之一：例如食果动物从肉质果实中获取营养，而植物则通过种子传播获益。这一普遍存在的相互作用是陆地生态系统中植物群落动态的关键驱动因素。
食果动物介导的种子传播距离主要由两个过程决定：动物的运动模式（包括速度和方向）以及种子在消化道内滞留时间。已有研究表明体型与种子平均滞留时间之间存在正相关关系：体型较大者具有更长久留存种子的能力，因此更可能将种子进行长距离扩散。这暗示了植物传播能力在一定程度上取决于食果动物体型。然而，除了食果动物之外，植物的性状是否也决定了滞留时间呢？如果是这样的话，它们与食果动物体型相比起来又有多重要呢？虽有研究表明鸟类排出种子的方式（排便或反刍）被认为是造成不同大小的种子滞留时间差异的重要机制，但是目前对于这些植物性状如何影响种子滞留时间还缺乏深入分析。
在著名生态期刊Functional Ecology杂志发表一篇论文“Plant traits determine seed retention times in frugivorous birds: Implications for long-distance seed dispersal” 中，Claudio等人用三种方法来表明植物性状对食果鸟类滞留种子时间的影响和重要性：(a) 使用TP：欧歌鸫（Turdus philomelos）为实验对象，研究其食用的31种肉质果实的肠道滞留时间的实验。(b) 研究5种肉质果实被5种鸟类食用后的肠道滞留时间（Tm: 欧乌鸫 Turdus merula; Su: 纯色椋鸟 Sturnus unicolor; Sa: 黑顶林莺 Sylvia atricapilla; Er: 欧亚鸲 Erithacus rubecula）。(c) 鸟类和植物物种之间的相互作用矩阵，表示食果鸟类滞留时间的数据汇编（汇编包括文献综述数据和本研究实验数据）。底部的概率密度函数说明交互产生短（左图）和长（右图）的留存时间。（图1）
图1
实验结果
第1组实验以欧歌鸫为实验对象，发现它们摄入的植物种类之间的滞留时间差异很大（图2），实验发现，平均滞留时间与观察到的可变性（SD: 89%）和滞留时间的预期极值（Pos: 98%）之间存在很强的正相关关系，并且具有很高的预测能力（图3a）。
图2
在欧歌鸫食用的种子中，通过排便排出的种子的比例几乎完全可以用种子重量来解释（R2=0.97），种子重量是最佳模型中唯一的预测因子（图3b）。预测平均滞留时间的最佳模型包括排便种子比例的强烈积极影响（图3c）和果肉含量的非常弱的负面影响（PC1：更多的糖和更少的脂质；图3e、f）。种子大小对平均滞留时间没有直接影响，只有参与排便方式介导的间接影响。
图3
第二组实验中，实验表明当被不同的雀形目鸟类摄入时，不同植物种子之间的滞留时间也有很大差异。实验发现，平均滞留时间与观察到的可变性（SD:74%）和滞留时间的预期极值（Pos:91%）之间存在很强的正相关关系，并且具有很高的预测能力（图4a）。
预测种子排便率的最佳模型仅包含种子重量，但预测能力较弱（R2=0.31；图4b）。事实上，两种最小的鸟类在排便类型上表现出明显的差异: 黑顶林莺通过排便排出所有的种子，甚至是最大的种子；而欧亚鸲则反刍大部分种子（图4b）。
预测平均滞留时间的最佳模型包括排便种子比例（即通过排便方式排出的种子的比例）（图4c）和鸟重（图4e,f）的积极影响。但排便种子比例的预测能力高于鸟重。种子大小也表现出与实验1相同的间接影响，由排便类型介导（图4d,f）。然而，包括种子大小而不是排便比例和鸟体重的模型仍然解释了显著部分的方差（R2=0.51）。因此，较长的滞留时间通常涉及较大的鸟类通过排便排出较小的种子（图4）。
图4
实验3中整理了包括本研究实验在内文献资料中的175种“植物-鸟类”相互作用的平均滞留时间（51种鸟类和121种植物）。研究发现雀形目鸟类中平均滞留时间的SD和Pos具有很强的预测能力。研究发现预测平均滞留时间的最佳模型包括鸟类体重的强烈正面影响和种子重量的较弱负面影响，与鸟类类群（是否雀形目）无交互效应（图5），鸟类体重和种子重量解释了植物-鸟类相互作用平均滞留时间方差的38%，其中大部分由鸟重解释。
图5
总结
研究结果表明，食果性鸟类的种子滞留时间取决于植物性状（主要是种子大小）和鸟类对这些性状的消化反应（种子排便的类型）。研究揭示了种子大小与滞留时间之间的负相关关系，种子大小是影响滞留时间的主要植物性状，其影响是由种子排便的类型介导的：较小的种子往往被排出体外，较大的种子可以被鸟类反呕出来，因此较小的种子在鸟的肠道内停留的时间更长。该发现不仅对于了解植物性状对食果性鸟类种子滞留时间的作用至关重要，亦为解决滞留时间的种间变异性在植物物种长距离分散、跟踪快速气候变化中所起作用的问题铺平了道路。
参考文献
[1] Bracho-Estévanez, C. A., Cuadrado, M., Sánchez, I., Onrubia, A., & González-Varo, J. P. (2024). Plant traits determine seed retention times in frugivorous birds: Implications for long-distance seed dispersal. Functional Ecology, 00, 1–14. https://doi.org/10.1111/1365-2435.14642
作者简介
陈珏忻
AEE科研助理，生物与医药专业硕士毕业，研究方向为DNA条形码技术和物种鉴定
编辑／封面来源：陈宇昊
审核：何希敏，吴越，潘达
