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背景
生物记录技术（biologging）能够为动物生态学、行为学、生理学等提供新的研究视角和途径，同时在野生动物的保护管理等应用方向也发挥着重要作用。近些年来，随着生物记录设备变得更为经济、精巧且功能强大，由此产生的数据集也变得越来越庞大且复杂。“大数据”的便利存储、有效分析和可视化，逐渐成为运动生态学发展中亟待解决的重要问题之一。
根据生物记录数据推断动物的行为是运动生态学的重要研究主题。以觅食为例，觅食是动物运动模式的主要驱动力。对于必须寻找移动目标的捕食者来说，觅食也是一项特殊的挑战。识别野生动物的觅食区域，将有助于推进保护管理工作（引自往期推送：生物记录技术的进步有助于确定捕食者微妙的能量收支）。
图1总结展示了当前常用于识别跟踪数据中不同行为的几种方法，其中隐马尔可夫模型(Hidden Markov Model, HMM)被认为是最为准确、便利的方法之一。
图1 常用于识别跟踪数据中不同行为的几种方法1
（FPT，first pass time，首次通过时间；EMbC，Expectation maximization binary clustering，期望最大化二元聚类）
HMM包含状态空间（S）和观测空间（X）（如图2）。状态空间难以被直接观测到，在应用于行为识别时，代表了动物不同的真实行为，如觅食、休息、飞行等等；观测空间则代表能够直接收集到的数据，此时为动物轨迹的步长、转角等等。HMM认为每一时刻（t）的状态（St）只由上一时刻（t-1）的状态（St-1）所决定，且观测空间（Xt）由对应的状态空间（St）所决定。因此虽然状态空间难以直接观测，但通过对同一时刻的观测空间进行合理分析，能够推断出与之对应的真实状态。HMM的计算过程较为复杂，最初应用于经济学领域，而现在R语言中的“moveHMM”、“momentuHMM”等R包的出现，极大降低了使用HMM分析跟踪数据的难度，推动了HMM模型在运动生态学中的广泛应用。
图2 隐马尔科夫模型的简化结构2
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案例1：个体觅食特化
觅食特化在长寿物种的成年个体中普遍存在，对个体适合度有深远影响，并可能影响种群对环境变化的响应。这种特化可能是个体在早年生活中习得的，并能够随着年龄的增长和经验的增加不断巩固和完善。
海洋峰面指的是海洋环境中特性（如温度、盐度、叶绿素含量等）明显不同的两种或几种水体之间的狭窄过渡带，海洋锋面处浮游动物大量聚集，为鲸类、海龟、海鸟等高级捕食者创造了优良的觅食条件。
Grecian等人于2018年以“Understanding the ontogeny of foraging behaviour: insights from combining marine predator bio-logging with satellite-derived oceanography in hidden Markov models”为题，在Journal of the Royal Society Interface发表文章。该研究以北鲣鸟（Morus bassanus）为研究对象，调查了成鸟（≥ 5岁）和亚成鸟（2-4岁）利用海洋锋面进行觅食的差异，研究结果支持觅食特化在个体成长过程中不断发展的假说。
作者使用HMM，通过步长和转角对35只成鸟、21只亚成鸟的轨迹进行了行为划分，并将海洋锋面强度和年龄（成年/亚成）作为协变量参与分析。如图3所示，行为划分包括三个类别：①觅食地间的飞行（transit）；②在觅食地内觅食时缓慢而曲折的飞行（forage）；③海面上的休息（rest）。
图3 步长（a）和转角（b）的分布图以及
使用HMM行为划分的结果3
图4展示了个体由飞行转变为觅食的概率随锋面强度的变化情况，成年个体以实线表示，亚成个体以虚线表示。不论成鸟还是亚成鸟均会随锋面强度的增大而增加由飞行转变为觅食的概率，且成鸟对锋面活动的响应较亚成鸟更为敏感和强烈。
图4 锋面强度对觅食概率的影响3
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案例：多传感器行为分类
HMM也能够利用惯性传感器（如加速度计、磁力计）返回的数据对动物的行为进行划分。Conners等人于2021年以“Hidden Markov models identify major movement modes in accelerometer and magnetometer data from four albatross species”为题，在Movement Ecology发表文章。该研究以四种信天翁（如图5，黑脚信天翁Phoebastria nigripes、黑背信天翁Phoebastria immutabilis、黑眉信天翁 Thalassarche melanophris和灰头信天翁Thalassarche chrysostoma为研究对象，评估了加速度计和磁力计数据对HMM划分行为的准确度的贡献3。结果发现仅基于加速度计数据构建的模型与包含磁力计数据的模型没有准确度上的差异，不过磁力计数据对于研究缓慢、周期性的行为如动态翱翔（dynamic soaring）非常重要。
图5 研究涉及的四种信天翁及其翼负载4
通过加速度计返回的数据和磁力计数据，作者分别计算了三个指标，随后使用不同指标建立了两个HMM模型。在第一个模型中三个指标全部应用于行为划分，而在第二个模型中去除了根据磁力计得到的指标，仅通过加速度计数据得出的两个指标进行行为划分。除使用HMM进行行为划分外，作者还人工目视对数据进行了行为划为，以检验不同HMM划分行为的准确性。
如图6所示，作者共定义了三种运动状态：振翅（flapping）、翱翔（soaring flight）和休息（on water）。
图6 加速度计数据获取的两个指标（左上和右上）和磁力计获取指标（左下）的分布图以及HMM进行行为划分的结果4
（sh只应用于第一个模型）
将模型1和模型2划分的结果与人为划分结果进行比较，结果如表1所示。两个模型都显示出较高且几乎相等的准确性（分别为 91.9% 和 91.5%），翱翔的准确性最高（均为 93%），振翅的准确性最低（87%）。不过在M2中，“休息”可能被错误地归类为“振翅”（图7）。
表1 不同模型行为划分的准确性4
（括号内示95%置信区间）
图7 M2错误地将“休息”划分为了“振翅”4
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总结
HMM能够有效处理具有复杂结构的数据，且随着开源软件和各种教程的不断增加，HMM正越来越多得应用于生态学各个领域。不过在HMM的使用过程中仍有许多需要关注的问题。例如，模型选择往往倾向于偏向具有更多状态的HMM（过拟合），这些多余的状态可能并不具有生态学意义，当HMM的解释与研究人员的直觉相违背时，应当重视研究人员科研经验，审慎考虑HMM给出的结果。
参考文献
1. Bennison, A., Bearhop, S., Bodey, T. W. et al. (2018). Search and foraging behaviors from movement data: A comparison of methods. Ecology and Evolution, 8(1), 13-24.
2. Akeresola, R., King, R., Robertson, G., et al. (2024). Validating hidden Markov models for seabird behavioural inference. Ecology and Evolution, 14, e11116.
3. Grecian, W. J., Lane, J. V., Michelot, T. et al. (2018). Understanding the ontogeny of foraging behaviour: insights from combining marine predator bio-logging with satellite-derived oceanography in hidden Markov models. Journal of the Royal Society Interface,1520180084.
4. Conners, M.G., Michelot, T., Heywood, E.I. et al. (2021). Hidden Markov models identify major movement modes in accelerometer and magnetometer data from four albatross species. Movement Ecology, 9(7).
封面图来源：Birds of the world Black-footed Albatross (Phoebastria nigripes) ©Blair Dudeck
编辑：赵媛媛
审核：西伯利亚、程雅畅、吴越、潘达
