北鲣鸟觅食过程中的行为偏侧化

文摘   科学   2024-02-04 19:26   天津  




行为偏侧化(Behavioural lateralization)指生物体在完成特定任务时倾向于使用身体一侧肢体或感官而非另一侧的现象。行为偏侧化在脊椎动物类群中普遍存在,如人类偏好使用右手完成各类活动,越南黑叉尾斗鱼(Macropodus spechti)面对入侵者时偏好展示左侧身体,澳洲钟鹊(Cracticus tibicen)偏好使用左眼观察以发出反捕食者警报。许多偏侧化行为与生存相关,甚至能够帮助动物更好地完成复杂任务。以家鸡(Gallus gallus domesticus)为例,通过改变孵化期间的光照条件,能够人为控制产生具有或失去偏侧化能力的家鸡,前者能够在使用左眼警惕捕食者的同时使用右眼分辨出沙石中的食物颗粒,而失去偏侧化能力的家鸡则难以“一心二用”。


行为偏侧化与大脑左右半球的功能差异有关,以视觉为例,来自左眼的视觉信息主要投射于右半球,而来自右眼的视觉信息主要投射于左半球。右半球可能在负面信息的加工上占主导地位,因而部分鸟类偏好使用左眼警惕天敌。


海鸟具有复杂的觅食行为,需要对短暂出现且高移动性的猎物实现精准定位并捕捉。目前,针对海鸟觅食的行为偏侧化研究较少。仅有研究表明,红嘴巨燕鸥(Hydroprogne caspia)亲鸟在捕获猎物后采用侧向化方式处理猎物,在给雏鸟喂食时表现出猎物头部向右的偏侧性。

图1 亲鸟喙内猎物的可能方向

考虑到雏鸟几乎总是先吞下猎物的头部,猎物头部在亲鸟喙内的方向决定了雏鸟的进食方向。

北鲣鸟(Morus bassanus )在分类上隶属鲣鸟目鲣鸟科,体长约 92.5-110cm。北鲣鸟以鲱鱼、鲭鱼等鱼类为食,主要通过俯冲潜水的方式捕获猎物。2023年9月,Ashley Bennison等人以“Handedness and individual roll-angle specialism when plunge diving in the northern gannet”为题,在Biology Letters发表论文初步揭示了北鲣鸟在觅食过程中的行为偏侧化。


北鲣鸟觅食视频(来源于论文附加材料)
在飞行过程中,一旦发现猎物,北鲣鸟会快速俯冲并下潜至水下1.6-14.9米以捕捉猎物。

研究方法

研究人员于爱尔兰大萨尔蒂岛(Great Saltee)和英国威尔士格拉斯霍姆岛(Grassholm)捕捉并跟踪北鲣鸟个体,分别于2015年跟踪北鲣鸟14只,2016年跟踪20只,2017年跟踪31只,2018年跟踪6只。研究涉及的71只北鲣鸟个体均佩戴GPS跟踪器时间深度记录器三轴加速度计等。GPS跟踪器和时间深度记录器于腹侧与2-3根中央尾羽固定,而三轴加速度计则固定在背部以接近重心。佩戴的各种仪器总质量小于个体质量的2%。对于阿萨尔蒂岛捕捉的北鲣鸟个体,额外采集羽毛2-3根以进行性别鉴定。


北鲣鸟的俯冲过程可大致分为三个阶段:侧身翻滚(向左或向右)、收起翅膀、向海面俯冲。

图2 北鲣鸟俯冲潜水示意图

通过加速度计数据识别潜水行为后,根据公式计算北鲣鸟侧身翻滚角度(Roll),计算公式为:

其中,侧身翻滚指个体在x轴上的旋转情况,公式(1)中x代表向前的加速度,y代表横向加速度,z代表垂直方向的加速度。


每秒计算一次侧身翻滚角度,取潜水最初5秒内侧身翻滚角度的平均值作为单次潜水的侧身翻滚角度。倾身翻滚角度为负值表示左侧翻滚,正值表示右侧翻滚。当北鲣鸟进行俯冲潜水并侧身翻滚时,记录的度数从0开始。


对每个个体的多次侧身翻滚进行统计后,可计算个体的偏侧化指数(LI),计算公式为:


公式(2)中Rd表示个体右侧翻滚潜水的次数,Ld表示个体左侧翻滚潜水的数量。LI的范围由-1到1,-1表示个体侧身翻滚均向左,1表示个体侧身翻滚均向右。根据LI确定个体是否在侧身翻滚时具有右偏好(LI 在0.25至1.0之间),或左偏好(LI 在-1.0至-0.25之间),或无偏好(LI 在-0.25至0.25之间)。


Wilcoxon秩和检验用于检验来自大萨尔蒂岛的个体中是否存在性别特异性的侧化。R语言中pwr包用于进行功效分析,检验本研究中得到的偏侧化结果是否与样本量大小有关。R语言中rptR包则用于计算个体侧身翻滚的可重复性。

研究结果

本研究记录到51只个体萨尔蒂岛的14只北鲣鸟个体和格拉斯霍姆岛的37只北鲣鸟个体)共计2133次潜水过程。如图3所示,经过计算后发现22只个体在侧身翻滚时具有右偏好,26只个体具有左偏好,3只个体在侧身翻滚时无偏好

图3 北鲣鸟侧身翻滚方向及角度统计图

北鲣鸟个体ID标注于左轴,并记录潜水次数于ID后。侧身翻滚的偏侧性情况以颜色表示,红色代表不具有偏侧性,绿色代表向左,蓝色代表向右。


对于大萨尔蒂岛的北鲣鸟个体,偏侧性与性别无关(W = 198,p = 0.65)。功效分析显示,本研究中得到的偏侧化结果基本符合实际分布(h = −1.00, n = 48, α > 0.80, p = 0.0623)。


个体侧身翻滚方向的可重复性极强(R = 0.878 ± 0.0512,p < 0.001),而与日期相关的可重复性较低(R = 0.037 ± 0.024,p < 0.001),在日尺度上排除了环境变化对侧身翻滚方向的影响。同时,个体侧身翻滚角度也具有高度可重复性(R = 0.751 ± 0.0537,p < 0.001);考虑左/右/无侧化状态时,翻滚角度的可重复性略有下降(R = 0.749 ± 0.0572,p < 0.001);侧身翻滚角度的日期可重复性较侧身翻滚方向略高(R = 0.141 ± 0.0487,p < 0.001)。


本研究以北鲣鸟为研究对象,首次展示了海鸟在觅食过程中的行为偏侧化。北鲣鸟觅食过程中可能向左或向右进行侧身翻滚,对于同一个体,这一行为具有偏侧性而非随机发生,但对于北鲣鸟群体,向左与向右翻滚的比例大致相同。同时,对于翻滚方向相同的个体,翻滚角度具有个体差异。捕食过程中的行为偏侧化多与感觉偏侧化有关,北鲣鸟在俯冲潜水前通过视觉线索对猎物进行定位,推测俯冲过程中的行为偏侧化可能增加成功觅食的机会,但具体机制尚不明确。


参考文献


Bennison Ashley, Clark Bethany L., Votier Stephen C., Quinn John L., Darby Jamie and Jessopp Mark. 2023. Handedness and individual roll-angle specialism when plunge diving in the northern gannet. Biology Letters.19:20230287.20230287.


译者简介


赵媛媛 2020级本科生

回归暖气拥抱的北方人,AEE组新手司机;

fafa与白萝卜激推,近期沉迷于开发自留地;

正在通过粪便DNA条形码技术研究海鸟食性。



编辑:赵媛媛

审核:潘达、牛晓童、何希敏


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