多维度视角下的鸟类热追踪

由于气候持续变暖，物种通常必须迁徙和适应环境，否则将面临灭绝。陆栖物种可以通过多种方式对气候变暖做出响应，包括在空间上的移动（例如纬度及海拔）和时间上的推移（例如物候）。

在空间尺度上，陆生物种被推测会通过纬度和海拔两种维度来追踪等温线的变化，据估计，全球各生物类群每10年沿纬度移动16.9公里，沿海拔迁移11米；在时间尺度上，物种会通过调整迁徙或繁殖等活动的季节性时间，以追踪气温升高和资源高峰。

就上述三种维度（纬度、海拔、时间）而言，尽管变化趋势具有一致性，然而许多研究都表明，物种在某个维度的变化并不能与气候变暖的程度完全匹配。另一方面，对任一维度的忽略都有可能导致低估物种在适应气候变化方面的进展。然而，尚未有研究同时对时空维度的变化进行比较。

近日，在Nature Ecology & Evolution上发表的一篇论文“Advances in breeding phenology outpace latitudinal and elevational shifts for North American birds tracking temperature”中，Montague H. C. Neate-Clegg等人的研究填补了这一空白。

研究人员使用贝叶斯层级模型来估计27年间北美鸟类平均繁殖纬度、海拔和物候的变化。

研究人员利用BBS（US Geological Survey Breeding Bird Survey）的样点数据估计了311种鸟类的纬度变化和251种鸟类的海拔变化；利用MAPS（Monitoring Avian Productivity and Survivorship）中的雾网数据估算了111种在特定地区繁殖的鸟类的该地区被捕捉的平均日期（即繁殖物候）。

研究人员利用大陆尺度的温度数据来计算每个物种在其分布区域所经历的变暖率，以及在纬度、海拔和时间上的热直减率，将上述测量数据结合以计算出物种的预期迁移率（shift rate）。将预期迁移率除以实际观测到的迁移率，得到“迁移比”（shift ratio），即一个物种在该维度上追踪其热生态位的程度（100%表示完全追踪）。对于3个数据集共有的102个物种，将其在纬度、海拔和物候变化率相加，得出综合迁移比（代表了物种在3个时空维度上跟踪区域变暖的总体成功率）。最后，研究人员提供了代表不同繁殖栖息地的鸟类群体的迁移比估计值。

研究人员证明了数百种北美陆栖鸟类正通过向两极、高海拔地区迁移和提前繁殖时间的方法，以多维方式改变其分布以追踪上升的气温（图1）。从纬度上看，北美陆栖鸟类平均每年北移1.1公里（CrI（95%贝叶斯置信区间）0.04至2.2；P(θ_latitude>0)=0.98）；从海拔上看，北美陆栖鸟类平均每年向高海拔地区迁移1.2米(CrI 0.7至1.7; P(θ_elevation> 0) = 1)；从物候上看，北美陆栖鸟类繁殖期平均每年提前了0.08天。（CrI 0.15至0.02; P(θ_phenology<0)=0.99）。

图1 北美陆栖鸟类正在向两极、高海拔迁徙，并提前它们的繁殖时间。跨物种趋势线（加粗黑线）代表了自1992年来繁殖纬度（a）、海拔（b）、和物候（c）的平均变化，而特定物种趋势线（彩色线）表示相对于不变线（虚线）的变化。95% CrI重叠为0的物种趋势以灰线表示。

鸟类从多个维度跟踪气温上升的能力要强于单个维度（图2）。综合三个维度的迁移来看，平均总迁移比大于各维度的平均迁移比；在不同的繁殖栖息地，各维度评估的物种平均迁移比显示了热跟踪的生物地理异质性。

图2 鸟类从多个维度跟踪气温上升的能力要强于单个维度。（a）物种迁移比（n为物种数量）根据观测到的移动速率占预计移动速率的百分比计算得出。总迁移比是三个维度的迁移比总和。各物种的平均迁移比（圈出的点）通常达不到完全追踪（100%，虚线）。迁移比95%CrI重叠为0的物种以灰色显示。（b）生活在不同栖息地（干旱地区、北部森林、东部森林、泛性森林、草地、泛性栖息地、西部森林、湿地）的鸟类的各维度迁移比。没有点的栖息地是由于物种数量不足（n<5）。

此外，3个维度上的迁移彼此相对独立。对3个维度上都能估计出迁移比的物种子集（n=102），研究人员测试了迁移比的相关性，结果表明在所有3个维度的成对比较中，迁移比的相关性（考虑误差传递）都很低。（纬度与海拔：r=-0.18，CrI -0.30至-0.07；纬度与物候：r=0.01，CrI -0.15至0.18；海拔与物候：r=0.02，CrI -0.17至0.20）。对迁移率的相关性进行测试，仍得到相关性较低的结果（纬度和海拔：r=-0.10，CrI -0.20至-0.01；纬度和物候：r=-0.02，CrI -0.19至0.15；海拔和物候：r=-0.004，CrI -0.16至0.24）。研究人员建议在其他类群、其他地理区域或采用更加有效的评估方法来检验这一结果的普遍性。

然而，即使将3个维度放在一起考虑，鸟类种群也不能完美追踪气温的上升（图3）。对3个数据集共有物种（n=102），其平均总迁移比为33%（CrI 19%-48%），物候变化占总变化率的64%（CrI 39%-48%）。值得注意的是，由于样本量较小，物候变化率的不确定性要大于纬度和海拔变化率。

图3 3个时空维度的综合迁移比通常无法实现完全热跟踪。（a）总体来看，在102个物种中，物候上的变化比海拔或纬度上的变化更能实现热跟踪。（b）单个物种（按综合迁移比从最高（暗背金翅雀 Spinus psaltria）到最低（黑长尾霸鹟 Sayornis nigricans）排列）的迁移比显示出很大差异，但大多数物种通过时空维度的组合实现了热跟踪。条形图大于0表示向预期方向移动，小于0表示物种移动与气温变暖的预期方向相反。虚线表示完全（100%）热跟踪。

不同鸟类对气候变暖的响应不一。从纬度上看，这些差异可能由物种的特异性驱动，如窝卵数、食性宽度、领域性、栖息地特化、迁徙行为和越冬地地理等。从海拔上看，海拔较高的物种倾向于更多地向上坡迁移（图4），但此结论建立在该研究调查地点未达最高山顶，因此未记录由于地形限制无法向高处迁移的物种，这可能是因为对于高山物种而言，温度随海拔高度变化速度快，保护其热生态位所需移动的距离更短。海拔变化亦受一系列因素影响，但研究者认为，重要的考虑因素是与海拔共同变化的其他梯度，如降水。从物候上看，其物种特异性变化可能与可塑性的变化、最佳繁殖季节的时间有关，其中可塑性由迁徙策略或繁殖栖息地等特征介导。该研究中，干旱地区鸟类的物候变化最大（图2b），可能因为这些地区的物种已生活在其热耐受上限附近，更需要对高温做出响应。

图4 北美陆栖鸟类的迁移率和其平均栖息位置的关系。在不同物种中，（a）栖息在南方的物种的纬度变化更大，（b）栖息在高海拔地区的物种的海拔移动更大，（c）物候变化率与平均捕获日无关。每一个点代表一个物种，彩色线表示平均关系与95%贝叶斯置信区间。

该研究结果表明，在3个时空维度数据均掌握的102个物种中，大多数物种同时在多个维度上发生迁移。即使在某一个维度上的变化与预期相反，许多物种也能通过在其他维度上的正向变化抵消这种不足。然而，仍有少数物种在很大程度上无法实现热跟踪，这种情况下，需考虑物种分布变化的非气候驱动因素，尤其是土地利用变化。如果一个物种的分布范围因栖息地丧失而缩小，这可能减少其占据的热生态位；反之，成功的保护措施或对城市的耐受性会可能会增加其占据的热生态位。例如，黑长尾霸鹟的总迁移比为负值（图3b），这可能由于其在城市地区的广泛定居，而城市地区通常比周围环境更热，因此该物种更能耐受高温，在温度上升时不会表现出迁移。

除上述因素外，研究人员认为未来研究还需考虑到热生态位可能正在不断地演化，与该研究的保守性假设（物种将在空间或时间上发生转移，因为这种塑性变化比自然选择更快）不一致。另外，数据的局限性可能影响了研究者对时空变化间相互作用和权衡的理解。

研究结果表明，对于北美陆栖鸟类，物种在3个维度上实现热跟踪，这强调了仅在一个维度上量化温度变化的研究很可能低估了物种热跟踪的真实程度。此外，物候变化似乎是鸟类维持其热生态位最有效的机制，为留鸟和栖息地受限的物种提供了一种不进行空间移动而适应环境的方法。

然而，大多数物种仍然无法在3个维度上实现完全的热跟踪，且物种间的迁移率存在巨大差异。对一些物种而言，降水梯度等因素可能是导致迁移率存在巨大差异的原因。此外，其他气候适应途径也可能抵消热追踪上的不足，如小气候或形态学上的变化。未来，我们需要一个更全面的框架，将各种潜在的适应途径结合起来，以了解和预测温度对生物的整体影响。

刘欣蕾

生态学院2023级本科生，爱好观鸟、画画、吃甜点、打乒乓球，感觉小鸟的一切都很可爱，还在寻找感兴趣的研究方向。