鹦形目和雀形目鸦科鸟类因其优秀的认知能力而被称为“有羽毛的类人动物”，但对鹦鹉认知的研究仍落后于鸦科。近年对鹦鹉的研究正在逐日增加，自2018年后，有五十多篇关于鹦鹉的研究论文发表，部分研究正在引领认知领域的新趋势。
Irene Pepperberg 在七十年代末开始对非洲灰鹦鹉（Psittacus erithacus）进行长期研究。尽管鹦鹉的模仿和学话能力很强，但在研究初期，人们认为鹦鹉缺乏类似于哺乳动物的大脑结构，所以它们不具备复杂的认知能力。直到21世纪初，鸟类学研究者开始对鸟类大脑展开较为全面系统的研究（Reniner et al. 2004），初步发现在鸟类复杂的认知过程中涉及到的神经生理功能反应与哺乳动物有相似之处（Jarvis et al. 2005）。
图1 鸟类和哺乳动物大脑的关系（Jarvis et al., 2005）
这些工作促进了对鸟类物种认知能力的研究。其中，鹦鹉和鸦科鸟类的脑电反应最为突出。Lambert等人在2018年发表了对鸦科鸟类和鹦鹉的认知比较，并综述了鹦鹉认知行为的研究现状（Lambert, 2018）。
鹦鹉的大脑结构与神经功能
近期的研究认为，鸟类的创新能力与脑大小呈正相关，与白质神经元数量相关（Sol et al. 2022）。鸟类的大脑皮层结构整体上与哺乳动物类似，其功能连接上与哺乳动物前额叶皮层类似的部分脑区称为NCL（Nidopallium caudolaterale）具有类似的功能。哺乳动物的大脑皮层中具有分层组织，而鸟类的大脑中也保留了里面的核结构，二者的分子组织功能在这方面有相似之处（Javist et al. 2013）。
对鸟类白质层结构的研究认为，其中的神经元电路可能与哺乳动物同期进化而来(Stacho et al. 2020)。尽管鹦鹉和鸦科鸟类与哺乳动物的大脑大小存在明显差异，但它们的大脑皮层神经元数量与灵长类动物相当（Olkowicz et al. 2016，Herculano-Houzel, 2017）。
图2 鸟类和哺乳动物主要视觉区域的三维纤维结构对比（Stacho et al. 2020）
一项关于鸟类大脑进化的新研究表明，鹦鹉和鸦科可能通过不同的进化路径获得了相对更大的脑。这两个类群鸟类的大脑和体型在新鸟类中都有着更高的进化率，但是鸦类在增长大脑的同时，体型也相对增加，而鹦鹉的体型却在减小。有趣的是，早期哺乳动物和鸟类神经元的分布是独立进化的；随后，鹦鹉和鸦科动物与类人灵长动物，从神经到大脑层面发生了趋同演化（Ksepka et al. 2020）。
鹦鹉的声音学习和运动控制的神经元发生了特化：其内侧棘状核（SpM）比其他鸟类大得多。（Gutisamurez Ibáñez et al. 2018）。此外，鹦鹉、鸦科鸟类和海鸟的小脑的叶状结构比其他鸟类更发达（Iwaniuk et al. 2006）。鹦鹉与蜂鸟和鸣禽类共享相同的鸣叫系统，但多了一个涉及声乐学习的独特通路（Chakraborty et al. 2015），这一发现还表明鹦鹉具有卓越的声音学习能力，并且拥有高超的捕食能力和对物体的控制能力（Olkowicz et al. 2016）。一项涵盖244种鸟类、近13万只个体的研究表明，鹦鹉的大脑和身体的相对大小比例或与寿命有关（Smeele et al. 2022）。越来越多的研究指出，控制鹦鹉复杂认知的神经系统与鸦科鸟类和灵长类动物相同（Lambert, 2018）。
对于鹦鹉来说，对其认知与行为方面的研究较多，而对它们在空间和时间认知方面的研究较少，这可能与其社会受欢迎度相关。迄今为止，对鹦鹉开展的研究里常见的是拉绳实验：鹦鹉在预设条件下（用绳子悬挂的奖励），大部分能够成功获得食物奖励；但在控制条件下，受到环境压力的鹦鹉不容易得到奖励（Lambert, 2018）。
认知能力不仅是多方面的，而且往往相互依存，因此不容易被划分出明确的类别。为了便于概述，Diamond等人（2013）将认知主要分成两类：一个是“核心执行功能”（包括抑制控制、任务灵活性和工作记忆）；另外一个是“高级执行功能”（解决问题、计划和推理）。
为了测试抑制控制能力，研究人员对鹦鹉展开了一项实验：只要不取食直接提供的食物，就能获得更多奖励（Miller et al. 2019）。非洲灰鹦鹉在延迟满足任务中表现出了抑制控制的状态（Miller et al. 2019），然而，在后续的实验中，它们等待更多相同奖励的时间明显缩短（Auersperg et al. 2013, Koepke et al. 2015, Schwing et al. 2017）。其中一项任务是，将食物逐次累计放置在受试者附近，当鸟类开始进食时，积累停止。在这个实验中，非洲灰鹦鹉最多只等待2-3秒（Vick, 2010）。
Pepperberg等人用一只非洲灰鹦鹉（名为Griffin）进一步研究这个问题，它首先学会了将硬币与喜欢的食物联系起来，并认识到硬币的数量越多，食物数量就越多。随后，给它两个杯子，一个杯子里的硬币较少，另一个杯子较多，并在实验中，让鹦鹉逐渐认识到获得的坚果数量与选择的杯子里的硬币数量、等待时长均为正相关。在大多数测试中，鹦鹉选择等待，有时长达15分钟。而在分散的对照试验中，当有更多硬币的杯子可供选择时，鹦鹉很少等待，而是选择了更为“经济”的决策。作者认为，对硬币的使用促进了其等待能力，因为它使鹦鹉远离了真正感兴趣的东西（食物）（Pepperberg，2019）。
最近的一项研究发现，非洲灰鹦鹉比蓝喉金刚鹦鹉（Ara glaucogularis）、蓝头金刚鹦鹉（Propyrrhura couloni）和大绿金刚鹦鹉（Ara ambigua）抑制控制的时间更长（长达50秒），以获得代表高质量的食物奖励（Brucks et al. 2022）。
图3 一只蓝喉金刚鹦鹉在成功等待了一定的延迟后，正在从高质量奖励（HQR）食物盒中取出核桃（Brucks et al. 2022）
Krasheninnikova等人（2018）通过分散试验来控制硬币偏好的可能影响，在这些试验中，包含了与硬币价值相同或更高的食物。几乎所有的鹦鹉都选择了价值更高的食物，而大绿金刚鹦鹉和蓝喉金刚鹦鹉大多选择了与硬币价值相同的食物。有趣的是，当食物和硬币价值相同时，约一半的非洲灰鹦鹉和少数蓝头金刚鹦鹉选择了硬币，尽管选择硬币的行为并没有增加它们的回报。研究人员认为，鹦鹉对价值更高的硬币的偏好，致使其做出次优选择。此外，在硬币和食物选择的过程中所产生的交易行为，可能本身是一种正反馈现象（Krasheninnikova et al. 2018）。Smith等人（2021）提出了对硬币选择的另一种可能的解释：契约行为，即努力“赚取”奖励比免费获得食物更受欢迎（Jensen, 1963）。
到目前为止，这些研究主要集中在一些模式物种上，最著名的是非洲灰鹦鹉、金刚鹦鹉和凤头鹦鹉等。然而，最近的几项研究也集中在一些其他新热带鹦鹉上，拓宽了我们对鹦鹉的认识。随着新设备和研究方法的改善，研究者能够离开实验室，到野外进行鹦鹉的认知研究。关于鹦鹉行为的种种谜题也在慢慢被解开.....
图4 办公室的Keyboard killer bird
作者简介
席天宇
中山大学鸟类生态与进化研究组博士后
研究方向：基于深度学习技术的物种声音识别与分析/语言解释
Echo乐队现役鼓手
MBTI:ESTJ(E值100%)
xity3@mail.sysu.edu.cn
排版丨陈宇昊
审核丨曾晨、吴越
