当前，随着全球环境变化和人类活动的程度日趋增加，物种灭绝和入侵事件在世界各地正变得越来越频繁。由此，全球范围内逐渐出现了许多由引入物种和本土物种混生形成的新的生态系统。
在这样的生态系统中，共存的物种间常因缺乏共同进化历史而形成新型的相互作用网络，进而推动生态系统结构和功能的改变，其结果往往是加剧了引入物种在新栖息地的生物入侵（biological invasion）。
上世纪五十年代，原产于巴布亚新几内亚的棕林蛇Boiga irregularis (Bechstein, 1802)被引入了关岛。在接下来的近半个世纪中，这一顶级消费者不仅通过捕食造成了岛上数十种本土脊椎动物的（濒临）灭绝，还主动地改变了生活习性以融入新地盘上的物种互作网络。更糟糕的是，岛上其他几种引入物种很快便填补了因本土物种数量锐减而空缺出来的生态位。它们在挤占本土物种仅有的生存空间的同时，也为棕林蛇提供了稳定的食物来源。这种新型的互作关系无疑为棕林蛇的大肆入侵起到了助纣为虐的作用。
无独有偶，在另一个饱受生物入侵之害的太平洋岛屿——夏威夷的瓦胡岛上，也上演着类似的故事。由于长期的物种引入，瓦胡岛上的生态系统已经发生了彻底的改变：岛上仅剩11.1%的鸟类和46.4%的植物是本土物种。这导致引入物种几乎完全取代了本土物种在该岛鸟类-植物互作种子传播网络（seed dispersal network，SDN）内的角色：高达93.0%的种子传播事件是发生在引入物种之间的，而有些本土物种甚至不再参与这类互作了。
上述两个例子都支持了入侵崩溃假说（the hypothesis of invasional meltdown）的观点：引入物种参与构成的新型物种互作网络将进一步帮助其入侵。然而，人们对于这种新型互作网络的形成机制、各物种在其中扮演的角色的了解，仍然相当有限。
为此，研究人员以上文中提到的瓦胡岛上的新型SDN为对象，获取了来自24种鸟类的3438份粪便样本与58种结果植物4897天（约117528小时）的互作数据，并通过分析这些信息，试图解释该SDN的形成机制和其中的物种角色（species' role）。在分析中，研究人员使用了归一化程度（normalized degree，ND）、嵌套性（nestedness）和连接性（connectivity）等指标，分别从区域尺度（将在岛上选取的7个样点视作一个总体）和局部尺度（对各个样点分别处理）来衡量物种角色。
图1. 瓦胡岛上的7个样点及其缩写。小直方图表示鸟类（B）和植物（C）物种的ND，大直方图表示鸟类（B）和植物（C）物种在所有粪便样本中有活种子的比例。柱子颜色示不同物种。
通过对ND和嵌套性的分析，研究人员发现引入鸟类普遍比本土鸟类能与更多的植物发生互作（图1），造成生态系统功能冗余，从而挤占掉已经与本土植物形成专一性互作的本土鸟类的生态位。但这一规律并未在引入植物和本土植物间的比较中有所体现。
通过对连通性的分析，研究人员衡量了每个鸟类物种和植物物种在种间关系中与更多其他物种互作、形成相对稳定关系的能力，即对相互作用中模块化（modularity）的贡献，并基于模块内和模块间的连通性水平分布将物种划分为4种不同的角色：网络枢纽（network hub）、模块枢纽（module hub）、连接器（connector）和边缘成分（peripheral）（图2）。结果表明，引入物种常常能在模块化中起到主要作用，而即使是最重要的本地物种也仅在模块化中起次要作用（图2）。
图2. 17种鸟类（A）和44种植物（B）在全岛范围加权模块化评估中的角色。本土物种以加粗和下划线表示，虚线代表横纵轴的阈值。
在进一步的研究中，研究人员分别选取了鸟类4个和植物7个生态特征（图3、图4）来检验是中性过程（neutral process）还是基于生态位的过程（niche-based process）主导了新型SDN的形成。结果显示，无论是对于鸟类还是植物，也无论是在区域尺度（图3）还是局部尺度上（图4），物种角色都受与基于生态位的过程有关的生态特征[例如：果食性（degree of frugivory）、果实脂质含量（proportion of lipids in fruits）等]的影响更大，而受与中性过程有关的生态特征[例如：丰度（abundance）、分布范围（range）等）]的影响相对较小。这表明在新型SDN形成中，基于生态位的过程较中性过程起到了更为主要的作用。
图3. 区域尺度上鸟类（A）和植物（B）的生态学特征与互补的互作衡量指标间相关性的β-估计，显示每个预测变量（生态学特征）与物种角色的4个指标间的关联方向和强度。当95%置信区间不包括零时，该特征才被认为具有统计学意义。
图4. 局部尺度上鸟类（A）和植物（B）的生态学特征与ND间相关性的β-估计，显示每个生态学特征（预测变量）与ND间的关联方向和强度。当95%置信区间不包括零时，该特征才被认为具有统计学意义。
从上述研究成果中不难总结出一个悲观的结论：这样的新型互作网络往往会对引入物种的入侵起到推波助澜的作用；但研究人员同时也乐观地表示：引入物种建立新型互作网络的机制其实与本土物种最初建立原生互作网络的机制如出一辙。因此，若能充分利用这一机制的原理，如在引入早期就及时控制引入物种，或筛选出连通性不输引入物种的本土物种来恢复群落结构，或许可以更高效地控制预期的生物入侵，更好地开展生态系统管理和环境保护工作。
参考文献
Fritts TH, Rodda GH. 1998. The role of introduced species in the degradation of island ecosystems：a case history of Guam. Annual Review of Ecology and Systematics, 29: 113–140.
Hui C. 2021. Introduced species shape insular mutualistic networks. Proceedings of the National Academy of Sciences, 118(5): e2026396118.
Vizentin-Bugoni J, Sperry JH, Kelley JP, Gleditsch JM, Foster JT, Drake DR, Hruska AM, Wilcox RC, Case SB, Tarwater CE. 2021. Ecological correlates of species’ roles in highly invaded seed dispersal networks. Proceedings of the National Academy of Sciences, 118(4): e2009532118.
作者简介
宋晗铭 2020级本科生
初入鸟坑的两爬狂热爱好者，渴望踏足祖国每一寸土地，近期正在努力提升摄影水平和丰富野外经历。
编辑：宋晗铭
审核：林曦，吴越
