引言
杂交带是研究进化过程的自然实验室，它们提供了直接观察物种形成、基因流、性选择的影响以及生殖隔离机制的机会。在这些区域中，一个特别值得关注的主题是杂交与性选择之间的相互作用。性选择是由个体在获得配偶或受精能力方面的差异导致的生殖成功率不同，它在鸟类和其他生物的物种形成中是一个重要的驱动力。当两个二次接触的物种在性信号方面存在差异时，后交配隔离因素（例如杂交后代的减低存活率）可以选择性地促进预交配隔离机制中特性的分化，强化性信号或接收者的辨别能力，从而导致物种边界的加强。
领娇鹟属（Manacus）的杂交
领娇鹟属（Manacus）的杂交现象为研究性选择如何在杂交带中起作用提供了一个绝佳案例。这些小型鸟类栖息于潮湿的新热带区森林，以精心展现的求偶表演和繁殖行为而闻名。Manacus属的雄性因一夫多妻制繁殖系统而面临激烈的性选择压力，它们在上新世-更新世的森林避难所中分化，并随着栖息地的扩大而产生辐射性演化。
在巴拿马和哥伦比亚地区，四种不同的娇鹟在地理上相互接邻，分别占据了新热带森林中不同的特有分布区。这些物种在分布范围相邻区普遍存在杂交，但没有发展出相互排斥的交配前隔离机制。这可能是因为它们通过生态竞争相互排斥，从而限制了它们的同域分布。生物学家认为这种模式构成了正在进行的异域物种形成的强大证据。
视频1 展示了雄性娇鹟所经历的强烈性选择，这导致了一些在娇鹟中最为复杂的展示行为。雄性娇鹟会清理出一个大约一米直径的圆形区域，移除所有落叶，作为求偶炫耀的求偶场。
白头娇鹟(M. candei)、橙领娇鹟(M. aurantiacus)、金领娇鹟(M. vitellinus)和白须娇鹟(M. manacus)分别分布在不同的地理区域，形成了典型的新热带分布模式。这种分布模式通常归因于更新世和后更新世干旱气候期森林避难所的异域物种形成。
图1 领娇鹟属的地理分布。紫色：白须娇鹟；红色：橙领娇鹟；白色：白头娇鹟；橘色：金领娇鹟。黑色虚线代表三个已知的Manacus属杂交区；黄色代表白头娇鹟与金领娇鹟杂交区。
白头娇鹟和金领娇鹟在巴拿马西北部地区发生杂交，形成了一个独特的杂交带。在这一区域中，研究者观察到了显著的不对称性状渗透现象。这种渗透主要涉及金领娇鹟的雄性第二性征特征，包括鲜明的黄色颈圈(collar)和橄榄色腹部，这些特征已经渗透到了遗传上更接近白头娇鹟的种群中，大约比遗传差异的中心向西位移了50公里的区域。这种非同步的渗透模式表明，性选择可能是推动这些性状渗透的主要力量。
具有金色颈圈的雄性比具有白色颈圈的雄性更受雌性青睐，并且表现得更具攻击性，且羽毛颜色可能影响求偶炫耀时的具体执行行为，相关的雄性特征可能分别受到单个基因的多效性效应直接选择，或者可能通过物理连锁或基因组耦合经历间接选择。这些差异导致了几个性选择的特征在两个物种之间的杂交区发生渗透。这进一步支持了性选择在性状渗透中的作用，揭示了在稳定的鸟类杂交区中，性选择可以继续动态地塑造表型，独立于物种之间稳定的基因组转变。
然而，有趣的一点是，羽毛和行为特征通过正向性选择不对称地渗透到了另一个物种的种群中，但此后似乎在一条河流障碍前停滞。
为什么羽色渐渗会停滞？
关于这个问题，研究者们提出了五个相关假说。
1) 地理屏障
在白头娇鹟和金领娇鹟的杂交带，Río Changuinola河可能作为物理障碍限制了羽色特征的进一步扩散。较宽的河流可能成为扩散的阻碍，尤其是在年度洪水平原宽度接近半公里的下游地区。然而鸟类可以横跨河流进行扩散，此前对河流上中下游种群的微卫星研究发现，这些种群存在着基因流，河流本身对基因流只构成了轻微的阻碍，因此地理因素本身并不能解释基因流的停滞。
2) 频率依赖的性选择
当一个特征的适合度取决于该特征在群体中的相对频率时，就会发生频率依赖性选择。这意味着如果一个特征在群体中较为罕见，那么拥有这一特征的个体可能会有更高的适合度；而如果这个特征变得普遍，其适合度可能会降低。黄色颈圈的适合度可能在杂交带中受到正向和负向频率依赖性选择的共同影响。当黄色颈圈较为罕见时，它可能受到正向选择，增加个体的适合度；但当它变得普遍时，可能会受到负向选择，个体适合度减少。这种动态平衡可能导致黄色颈圈特征在种群中的频率保持在一个相对稳定的水平，而不是无限制地扩散。
3) 地理差异对于求偶场视觉对比度的影响
研究人员曾发现，在热带森林中展示的鸟类会利用那些能够最大化它们羽毛与视觉背景对比度的场所。在不同地理区域，由于森林光照或地面颜色条件的差异，某些羽毛颜色可能在某些地区更为显眼，而在其他地区则不那么显眼。在金领娇鹟的求偶场以及杂交带中，黄色羽毛比白色羽毛更为显眼，而在白领娇鹟的求偶场中，白色羽毛更为显眼。他们推断，森林地面颜色或环境光照的地理变化可能导致了黄色颈圈和白色颈圈的鸟类在它们各自的分布范围内受到性选择的青睐，但黄色颈圈的进一步渗透不会受到青睐。
4) 雄性主动选择提高视觉显著性的地点
这一假说认为雄性娇鹟会根据自己的羽毛颜色选择能够最大化自己显眼性的展示场址。在这种假设下，黄色颈圈和白色颈圈的雄性会倾向于在各自的羽毛颜色最显眼的地方展示，而不是由于森林地面颜色（图2）。
图2 假设4的模型演示。模型假设雄性形成求偶场，并根据周围环境条件选择能够增强它们显眼性的展示场所。当一只黄色雄性穿过河流时，它必须要么加入一个现有的求偶场，在那里白色雄性更为显眼，要么独自展示，这在求偶场物种中是不利的。结果，黄色雄性相对于白色雄性来说成功率较低，河流对羽毛特征渗透的阻碍作用被放大。彩色斑点代表有利于该颜色的求偶场栖息地。每个个体羽毛颜色的相对交配成功率显示在求偶场下方。
5) 雌性偏好的地理差异
假设认为，不同地理位置的雌性娇鹟可能对雄性的羽毛颜色有不同的偏好。也就是说，河西岸的雌性娇鹟可能更偏向白色颈圈的雄性，而河东岸的雌性可能更偏好黄色颈圈的雄性。如果这种偏好的地理变异性存在，它可能导致黄色颈圈特征无法在河西岸的种群中进一步扩散，因为那里的雌性并不选择具有这一特征的雄性作为配偶。
未来研究方向
有关领娇鹟未来的研究，可以着重于其维持狭窄的杂交带的机制、颈圈颜色的遗传基础，以及雌性对雄性装饰的羽色偏好与视觉关联（视网膜类胡萝卜素）等方面的探索。
结语
本研究强调了性选择在领娇鹟属杂交带内不对称性状渗透中的作用，并提出了未来研究的方向，以更深入地理解这些现象背后的机制。通过这些研究，我们可以更好地理解性选择如何影响物种的进化和特征的渗透。
作者信息
牛晓童
AEE在读硕士研究生二年级，佛系观鸟人、健身小白和生信代码纠结者。
研究兴趣：群体遗传学和鸟类杂交模式。
编辑：溪鸢
审核：何希敏、吴越、潘达
