在很久以前，古人就以不同的鸟类来比喻人们的抱负和智慧。《庄子》首篇《逍遥游》中提到“鸠不能理解鹏为什么要飞九万里迁徙去南冥”，比喻远大志向和智慧在不同人之间的差异（鸠和鹏的差异）。类似的比喻还有“燕雀安知鸿鹄之志”，足以看出古人对鸟类的一些认知。另外，有一些鸟类的智慧是我们熟知的，例如乌鸦喝水的故事。
在这里，我想以我个人的亲身经历来告诉大家鸟到底能有多聪明。硕士在读期间，我接触和研究了很多城市鸟类，其中，乌鸫的智力令我大为震惊。我和课题组其他伙伴们在一巢乌鸫巢周围布置了鸟网，准备抓捕这一巢的亲鸟并采集血液样品，以便对其和这巢雏鸟进行亲子鉴定（关于乌鸫婚外行为的研究）。第一天，这只亲鸟在撞到鸟网之后开始挣扎，我迅速向其冲去，但它侥幸成功逃脱。次日我们觉定“再战”！在我们准备去那个乌鸫巢周围布设鸟网的路上，距离巢还有10米的距离时，又是那只亲鸟率先发起攻击，它认出了我并直接对着我的脑袋来了一发“生化攻击”（朝我喷射粪便）。
乌鸫, 图源 Shujun（来自懂鸟）
这件事让我对乌鸫智力的认知提升了一个“档次”，深刻意识到：鸟类的智力很可能是被我们低估了。
最近一篇在 Trends in Cognitive Sciences 杂志上发表的研究综述Why birds are smart为我们解释了鸟类为什么会这么聪明。
许多比较认知神经科学家都认为，灵长类的复杂认知能力至少需要两个关键的神经特征。第一个是足够大的大脑。大量数据表明，大脑较大（相对于自身体重而言）的物种比大脑较小的动物表现出更多的认知技能，这在灵长类中是显而易见的，另外在鲸、鸟类和昆虫中也得到了证实。尽管关于相对或绝对脑大小对动物智力的影响仍然存在争议，但原则上更大的大脑可以提供更多的神经元，从而能够提供更多的计算能力。复杂认知的第二个神经特征是哺乳动物的大脑皮质（cerebral cortex）。鉴于其独特的组织结构，大脑皮质的新脑皮质（isocortex）部分被认为特别重要。
与大型哺乳动物相比，鸟类的大脑非常小，由看似均匀的核簇组成。这些明显的解剖学差异似乎告诉我们鸟类的智力并不理想。然而，在一系列认知实验中，一些鸟类类群的表现与灵长类相似，并且似乎依赖于类似的认知算法。
怎么会这样？
通过一些对不同鸟类物种的认知实验，研究者们发现绝对脑大小较小的鸟类具有非凡的认知能力（图1）。
图1. 一些聪明的鸟类物种。（A）非洲灰鹦鹉（Psittacus erithacus）Alex正在执行一项任务，它必须根据物体的名字的颜色来找出某个物体的颜色。（B）一只新喀鸦（Corvus moneduloides）使用叶柄作为工具来觅食。（C）葵花凤头鹦鹉（Cacatua galerita）能够打开垃圾桶盖来寻找食物（详见往期文章《咱们鸟类有文化》视频3）。（D）一只正在识别错别字的鸽子，它必须分别啄出正确或错误书写的单词或星星。
然而，鸟类是否只在少数认知领域表现出色，而灵长类动物则表现出复杂的一般领域认知？对八个认知领域的研究进行详细比较得出的结论是，鸦科动物、鹦鹉和非人类灵长类动物具有相似的一般认知能力。
因此，鸦科动物、鹦鹉和灵长类动物也达到了类似的高水平。然而，他们是否依赖相同的算法（即必要的心理过程的选择和顺序）来解决任务？在这里，迄今为止测试的所有鸟类似乎都使用类似于哺乳动物的心理算法，无论是鸦科动物、鹦鹉、鸡还是鸽子。例如，鸽子不仅能区分数量不同的刺激，而且像猴子一样，表现出距离效应并受到韦伯定律的约束。
这些研究表明，鸟类和哺乳动物在面临认知任务时具有高度相似的心理过程，但这并不意味着所有哺乳动物物种或所有鸟类物种在相同水平的认知表现方面都是相同的。
大小不重要，内容更重要
哺乳动物脑的大小差异很大，比如，脑重0.074克的扁颅蝠（Tylonycteris pachypus)和脑重约9千克的抹香鲸（Physeter Macrocephalus）。鸟类与体型较小的哺乳动物的脑重量具有重叠。哺乳动物和鸟类的大脑与身体的比例也具有可比性，主要区别在于，当哺乳动物的体型增大时，其大脑会变得非常大，而鸟类的大脑即使在体型增大时仍然很小。例如，鸵鸟是现存体型最大的鸟类，体重超过人类，但大脑约只有40克。虽然鹦鹉和鸦科动物的认知能力与猿类相当，但它们的大脑皮层神经元数量仍然相差很大（乌鸦：12亿个神经元；黑猩猩：74亿个神经元）。因此，高神经元密度和较高比例的大脑皮层神经元减少了鸟类和灵长类动物之间的数量差距，但没有缩小这一差距。然而，鸟类还有一张王牌。经验依赖的认知可能与感觉和运动系统之间的神经元数量相关。
鸟类的记忆与哺乳动物不同
哺乳动物的认知产生于皮质网络，该网络在任务期间被激活，并将节点与不断共享信息的各种子功能连接起来。因此，认知不是由某一特定大脑区域中高度专一化的神经元支持的，而是由短暂且依赖于环境的激活的功能网络支持的。
在人类中，快速眼动睡眠与内部产生的感觉活动的广泛神经活动模式有关，这些活动通常与生动、奇异和情绪化的梦有关。
与人类一样，在鸽子的快速眼动睡眠期间，边缘系统和运动前区域以及视觉和多模态大脑皮层区域发现了血氧水平依赖性活动。对脑干和端脑信号的详细分析表明，在自运动过程中处理光流的区域以及移动物体的附加局部运动信号被激活。此外，处理来自翅膀和整个身体的触觉输入的小脑区域以及用于正面和侧面视觉的大脑皮层区域是活跃的。
这些研究表明，在鸟类中，认知过程伴随着广泛的神经网络的短暂激活。尽管这些激活的网络与哺乳动物中的网络相似，但一些差异变得明显。最重要的是，与哺乳动物不同的是，在快速眼动睡眠和非快速眼动睡眠期间，鸽子都没有表现出海马体激活。在哺乳动物中，海马体和皮质在睡眠期间的相互作用巩固了至少部分存储在皮质水平的记忆，不同的睡眠周期有不同的贡献。这一过程的关键要素，例如非快速眼动睡眠期间的海马尖波波纹、丘脑皮质纺锤体以及快速眼动睡眠期间的海马θ节律，在鸟类中是不存在的。
此外，鸟类中不存在能够实现记忆巩固和上下文相关记忆提取的海马前额叶连接。但是，鸟类找到了一种不同的方式来巩固和检索记忆。这种替代途径似乎表现得非常好。
乌鸦为未来做计划，而储存食物的鸟类在非人类物种中拥有记忆记录，它们的记忆表现是自然选择的，并且依靠它们的海马体来记住它们的储存。
结束语
我们从一个简单的问题开始：什么是聪明的大脑？第一个答案是大小，结果证明是错误的。更可能的答案是大量大脑皮层神经元，它们构成类似于深度神经网络中隐藏层的计算单元。
第二个答案是新脑皮质，这也是错误的，至少部分是错误的。
我们相信，我们目前已知的知识并不详尽。但，随着时间的推移，我们将对鸟类的智力具有更多的认知。
参考文献：Güntürkün, Onur, Roland Pusch, and Jonas Rose. "Why birds are smart." Trends in Cognitive Sciences (2023). https://doi.org/10.1016/j.tics.2023.11.002
作者简介
韩玉清 AEE在读博士生
我本科结束之后从地理学转到了生态学，这使得我有更多的机会与大自然接触，触碰和感受那些神奇的生物。从此立志科研道路走到黑。
研究兴趣：宏进化生态学、动物生态学、动物行为学。
编辑：宋晗铭
审核：潘达，牛晓童，孟起
