前言
肠道微生物在生物肠道中寄生，通常是数量庞大且种类众多的微生物群落。许多研究发现肠道微生物对鸟类生存以及环境适应起着重要的作用。中山大学联合英国巴斯大学针对在高海拔地区繁殖的环颈鸻(Charadrius alexandrinus)和青藏沙鸻(Charadrius altrifrons)种群个体进行了肠道微生物的分析，目前该研究已被牛津学术微生物相关期刊 FEMS Microbes 接收，由巴斯大学博士生孙铭婉和中山大学刘阳教授、巴斯大学Tamas Szekely教授、中国科学院西北高原研究所张同作教授、伦敦大学学院博士后那尔虎兰·哈力木别克等为共同作者。
背景
研究地位于中国最大的咸水湖——青海湖的湖岸。青海湖地处海拔3000多米的高原，特殊的高原气候及丰富的咸水资源形成了独特且多样的地理生态环境，滋养着无数赖以为生的生灵。每年都有着大量的水鸟迁徙来到青海湖进行繁殖，如赤麻鸭 （Tadorna ferruginea），黑颈鹤（Grus nigricollis），斑头雁（Anser indicus）以及多种鸻鹬类水鸟。
我们的研究对象是环颈鸻 (Charadrius alexandrinus)和青藏沙鸻 (Charadrius altrifrons)，在每年4-7月，它们会在青海湖的相同区域内繁殖。在繁殖期间，研究者通过巢上捕捉的方式收集不同个体的新鲜粪便样本共33份（环颈鸻样本24份、青藏沙鸻样本9份），并对样本进行基于16s rRNA的扩增子测序，用来得到肠道微生物群落组成信息。
左：环颈鸻（图源https://www.zsbeike.com）。右：青藏沙鸻右（摄影 Ian Lewington）。
结果
1. 微生物组成在两物种间没有差异
对肠道微生物组成在门分类水平下进行统计（图1），其中，最丰富的门是厚壁菌门 Firmicutes（环颈鸻中占60%，青藏沙鸻中占59%）、变形菌门Proteobacteria（环颈鸻中占14%，青藏沙鸻中占15%）和拟杆菌门Bacteroidetes（环颈鸻中占10%，青藏沙鸻中占14%）。通过比较微生物的组成结构，我们发现两物种之间没有差异，因此推测两物种间微生物组成相似性主要来源于相同的生态环境和相似的生活习性。
图1 环颈鸻（Kentish Plover, KP）及青藏沙鸻（Tibetan Sand Plover, TSP）肠道微生物在门分类水平下的组成，取占比含量排名前10位。
2. 肠道微生物多样性在性别上有差异
为了估计肠道微生物群落的多样性，我们计算了生理特征组别下个体微生物多样性指数（香农指数，Shannon；辛普森指数，Simpson，图2）。我们发现在成年个体中，雌性的肠道微生物群落多样性更高，这可能是由于繁殖期雌性需要在复杂的环境周摄取更大量食物；在未成年个体中，由于样本量的局限性（9未成年个体中，3雌性个体，6雄性个体），我们无法得出确定结论。
图2 不同年龄组（成年个体 Adult，未成年个体 Juvenile）中比较微生物多样性指数（上，香农指数，Shannon；下，辛普森指数，Simpson ）在两个性别个体（橘色表示雌性；蓝色表示雄性）中的差异。
3. 植物共生菌在未成年个体肠道中富集
通过网络分析，我们将微生物分成不同模块，并结合生理特征组别做相关性分析（图3A）。我们鉴定出一组和未成年特征相关的微生物群落（MEgreen，绿色模块，图3A）。在其中我们发现一种特殊的植物共生菌属 Exiguobacterium在未成年个体中出现显著富集。我们猜测这是由于未成年个体还没有足够的觅食经验而摄取更多植物性食物所导致的。
图3 A: 通过网络分析得到和不同生理特征组别相关的微生物模块，左侧代表不同微生物组成的模块，右侧代表模块和不同组别特征相关性大小的颜色。方块内颜色和数字代表微生物模块和特征相关性系数，括号内为显著性系数大小。B: 绿色微生物模块中植物共生菌在成年个体和未成年个体中的含量比较。
总结与讨论
研究结果表明，生存环境是鸻鹬类个体的肠道微生物组成的主要因素，但不同生理特征（如性别）、生活习性（如觅食习惯）也会对肠道微生物有一定影响。环颈鸻和青藏沙鸻的肠道微生物群落在物种间没有显著差异，而在不同性别和年龄之间存在差异。
作者信息
孙铭婉
巴斯大学在读博士生，努力拓宽人生当中
主要研究方向为分子生态学及进化生物学
参考文献
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编辑：吴越
审核：吴越、潘达
