灭绝（Extinction）是指一个物种完全消失的过程。在历史上，共出现过五次大规模的大灭绝事件。许多研究者都认为如今我们正处于人类相关因素主导的第六次大灭绝中。人类到达新栖息地后，会快速带来本土物种进化过程中从未面临过的新威胁，包括与土地利用类型改变（砍伐，开垦）相关的栖息地丧失、非本地作物的引入、外来物种的引入和出于多种不同目的的狩猎等。全面地了解各类生物的灭绝率有助于我们理解人类在生物多样性中扮演的角色，对理解地球生物多样性、进化史和生物保护有重要的意义。
鸟类为了适应飞翔，进化出的骨骼特征（如骨骼中空）和由于生活环境等因素的限制，导致鸟类化石难以形成与保存。因此，在以往针对鸟类灭绝率的研究中，只使用明确化石数据进行估计的鸟类灭绝率很可能存在低估。来自英国水文与生态研究所的Rob Cooke等人通过建模估算未被发现的鸟类灭绝，并结合已有的化石证据以及已记录的灭绝事件，对自更新世晚期以来的鸟类灭绝速率进行计算，指出这些未被发现的鸟类灭绝事件很可能造成了我们对人类介导的鸟类灭绝的低估。相关成果已经以"Undiscovered bird extinctions obscure the true magnitude of human-driven extinction waves"为题发表于2023年12月发表在Nature Communication上。
图1 人类的迁徙路径与已发现的鸟类灭绝事件，图中的箭头代表人类的迁徙扩散路径，不同的鸟类轮廓是根据化石记录或已有资料进行还原的已灭绝鸟类，颜色代表不同迁徙或者灭绝发生的时间。绝大部分的鸟类灭绝事件发生于岛屿鸟类种群中。
研究方法
由于鸟类灭绝事件主要集中于岛屿鸟类物种（超过90%的鸟类灭绝记录发生在岛屿物种中），因此在未被发现的鸟类灭绝事件中，研究者仅考虑了岛屿鸟类物种。在通过筛选后，如筛除面积小于5平方公里（有文献表明面积小于5平方公里的岛屿无法支持鸟类种群），研究者最终保留了1488个岛屿并收集了这些岛屿的地理与环境数据。研究者还通过岛屿相关的研究数量来量化岛屿的受研究程度，以此推断岛屿上未被发现的化石的比例，结合环境因素对岛屿进行建模，对未被发现的岛屿鸟类灭绝事件的数量与时间进行估算。
研究结果与讨论
未被发现的鸟类灭绝事件导致我们低估了鸟类灭绝率
在全球范围内，研究者估计从更新世晚期至今有1,430（95%CI：1327-1544）种鸟类灭绝（图2a）。现存的鸟类估计为10,865种，即在过去126,000年内，有11.6%的鸟类灭绝。而在其中有化石记录或者文献记录的鸟类灭绝事件仅有642起，也就是说所有鸟类灭绝事件中有55％左右目前仍未被发现。因此，鸟类灭绝的总数是当前观察到的和化石记录的当前估计值的两倍以上。
图2 （a）总鸟类灭绝数量的估计图，其中化石记录的灭绝（Fossil）以及有文献记录（Observed）为确切数值，未被发现的灭绝标值为中位数，划线范围代表95%置信区间，峰图为分布图。（b）全球鸟类灭绝分布图，圆的大小代表每个区域的灭绝总数，饼图的颜色代表灭绝记录的类型。
不同时期的鸟类灭绝速率不同
鸟类的灭绝速率在历史上并非恒定不变的，鸟类灭绝速率自更新世以来有三个主要的灭绝高峰（图3）。第一次灭绝高峰在公元前840年，主要对应人类到达西太平洋岛屿（例如玛丽安娜岛，汤加和斐济群岛）以及金丝雀群岛的时间（图3b）。第二个也是最高的灭绝峰在公元1300年前后，此时的灭绝速率达到了1.6×10^-4/物种/年，是背景灭绝速率的将近80倍，对应人们首次到达东太平洋岛屿，尤其是夏威夷，马克萨斯群岛以及新西兰（图3c）。最后一个灭绝高峰是18世纪持续至今。前两次灭绝高峰都是主要发生于特定的数个岛屿或群岛，同时也对应了人类初次到达这些岛屿的时间，而这次的灭绝高峰则几乎囊括了全球范围内的绝大部分岛屿种群（图3d）。
相较于以前仅考虑近500年的有鸟类灭绝记录以来的研究，该研究从更长的时间跨度上对鸟类灭绝事件做出估计，同时研究发现了未发现的鸟类灭绝事件的比例超过了一半，指出未被发现的鸟类灭绝事件导致我们低估了鸟类灭绝率。
图3 （a）总鸟类灭绝数量的估计图，其中化石记录的灭绝（Fossil）以及有文献记录（Observed）为确切数值，未被发现的灭绝标值为中位数，划线范围代表95%置信区间，峰图为分布图。（b）全球鸟类灭绝分布图，圆的大小代表每个区域的灭绝总数，饼图的颜色代表灭绝记录的类型。
人类导致了绝大部分鸟类灭绝事件
在之前对鸟类灭绝率评估的研究中，基本都错过了前两次灭绝高峰，仅考虑近500年的灭绝速率，而在公元1500年人类已完成了对绝大部分鸟类可生存岛屿的拓殖，因此无法直观地将人类到达与灭绝速率联系起来。该研究通过对不同时期不同岛屿的灭绝率进行评估，发现人类拓殖到岛屿的时间与岛屿发生灭绝高峰的时间高度一致（图3b,c），说明了人类导致了绝大部分鸟类灭绝事件的发生。
较容易灭绝的物种都是对人类影响弹性较小的物种，因此在两次人类大规模殖民岛屿的高峰后，灭绝率又有一定的下降（图3a）。然而，自18世纪以来，鸟类灭绝速率又开始重新上升，且几乎涉及到全球绝大部分岛屿，因此研究者认为人类对鸟类种群的影响正在进一步扩大，如果不能进行有效保护，鸟类灭绝速率将继续上升，部分研究甚至预测未来100年内鸟类灭绝速率将达到6.94×10^-4/物种/年（此前最高为公元1300年的1.6×10^-4/物种/年）。
总结
1. 晚更新世以来，超过一半的鸟类灭绝事件至今仍未被发现，这些未被发现的灭绝事件导致我们低估了过去的鸟类灭绝速率。
2. 鸟类灭绝事件有三个灭绝高峰，前两次灭绝高峰都主要局限于部分地区的岛屿，第三次灭绝高峰则包含全球大部分岛屿，其中最高峰出现在公元1300年前后。
3. 前两次鸟类灭绝高峰对应人类拓殖到岛屿上的时间，说明人类影响是这些鸟类种群灭绝的主要原因。
这些研究结果表明，全球范围内人类对鸟类多样性的影响比以前所认识到的要高得多，人类对现有的鸟类种群尤其是岛屿鸟类种群的保护应当提高优先级，来避免一些研究中将来可能出现的更大的鸟类灭绝高峰。
参考文献
Cooke, R., Sayol, F., Andermann, T. et al. Undiscovered bird extinctions obscure the true magnitude of human-driven extinction waves. Nat Commun 14, 8116 (2023). https://doi.org/10.1038/s41467-023-43445-2
林洪洲
博士研究生。
一个海鲜过敏的海边人。努力早睡早起。喜欢打游戏，登山，徒步。
作者介绍
封面来源：https://www.extinctanimals.org/category/birds Extinct Animals
审核｜牛晓童 飞雪
排版｜曾晨
