鸟类的卵壳色素沉积具有惊人的多样性，这种变化是由近因和远因复杂的相互作用所驱动的。长期以来，生物学家一直着迷于鸟卵丰富多样的着色和斑纹，关于鸟卵色素沉着的生态学和进化的理论框架已经相当成熟。随着近年来数字图像处理方法的发展，已经有许多手段可以研究鸟类卵壳色素模式的生态进化过程。鸟卵的色素沉着通常是在卵壳上随机选择的点或区域测量的，但仍然很少研究去探究斑点和颜色在单个卵中是否以及如何在空间上一致。
波兰鸟类学家Piotr Minias等人近期在Journal of Ornithology杂志发表了题为“All around the egg: consistency of spottiness and colouration across an avian eggshell”的文章，以三种非雀形目鸟类——白骨顶（Fulica atra）、红嘴鸥（Chroicocephalus ridibundus）和普通燕鸥（Sterna hirundo）的卵为研究对象，以双向-绝对一致的组内相关系数ICC（ICC：可评估多种测量方法或多个评分者离散有序型、连续型数据的一致性）计算重复性（R）量化每个卵双侧的斑点和颜色特征的重复性，使用广义线性模型(GLM)来测试物种和特征分类之间重复性估计，探究卵壳不同区域(侧面)的颜色和斑点模式的一致性(卵内重复性)。
图1 三种水鸟——白骨顶(A)、红嘴鸥(B)和普通燕鸥（C）的蛋壳斑点和颜色。
主要发现
除白骨顶的斑点分形维数（用以量化分形结构的复杂性和不规则性）外，卵壳斑点特征和斑点颜色的重复性估计均显著。不同特征分类间重复性估计差异有统计学意义(F2,28 = 23.26, P < 0.001)（补充表1）;
其中斑点特征的平均重复性(R avg = 0.633)显著低于斑点颜色(R avg = 0.906)和背景色(R avg = 0.911)(均P < 0.001;图2)。这一模式在物种间是一致的，物种与特征分类的交互作用不显著(F4,24 = 1.06;P = 0.40)，且物种之间的平均重复性估计值无显著差异(F2,48 = 0.63, P = 0.54)。
斑点颜色和背景颜色性状的重复性在不同物种间相对一致，在这些特征分类中，绿色通道的背景反射率重复性最高(BackgroundG: R = 0.952)，红色通道的斑点反射率重复性最低(SpotR: R = 0.903)。
表1：三种水鸟的卵参数(大小、斑点特征、斑点颜色和背景颜色)
附录表1：三种水鸟蛋壳不同区域(侧面)的斑点、斑点着色和背景着色的重复性(组内相关系数，ICC)
图2 蛋壳不同区域(侧面)的斑点、斑点着色和背景着色的平均重复性（组内相关系数ICC）(所有三个物种联合分析)。中心点——均值、箱型——SE、横线—95%置信区间
斑点特征的重复性在种间存在较大差异，且不同特征的差异模式不同。例如，斑点分形维数在红嘴鸥中表现出中等的重复性(R = 0.601)，而在白骨顶(R = 0.260)和普通燕鸥中表现出较差的重复性(R = 0.342)(图3A)。相反，斑点偏心率的重复性在白骨顶中最高(R = 0.710)，而红嘴鸥(R = 0.567)和燕鸥(R = 0.597)的重复性明显较低(图3B)。在所有物种中，斑点总面积的重复性在所有斑点特征中最高(R = 0.719-0.872)(图3C)。
图3 三种水鸟卵壳不同区域(侧面)的斑点特征，即分形维数FractalDim (A)、平均斑点偏心率AvgEccentricity (B)和斑点总面积TotAreaSpots (C)的重复性(组内相关系数，ICC)。
（中心点：均值、箱型：SE、横线：95%置信区间）
结论
本研究发现了鸟卵的颜色在卵内的重复性要高于斑点特征，在卵的单个区域内(例如在鸟卵的一侧)的反射光谱测量可以代表整个卵壳的颜色特征。相比之下，斑点模式显示出更大的卵内变异性，因此，可靠的斑点特征可能需要在不同的卵壳区域(卵的两侧)进行测量。作者建议使用更广泛的比较框架来研究鸟类卵壳色素沉积在卵壳的空间异质性(或重复性)的适应性意义，因为该特征可能不仅在卵的伪装中发挥作用，而且在卵的温度调节、卵的识别或对外来卵的排斥中发挥作用。同时，本研究结果主要为未来卵壳着色和斑点的研究提供了方法学启示。因为卵内斑点变异性的模式可能存在特征和物种上的特异性，因此在对野生鸟类物种开展类似实验研究之前，应仔细检查每种卵特征的重复性。
参考文献
Minias, P., Gómez, J. & Janiszewski, T. All around the egg: consistency of spottiness and colouration across an avian eggshell. J Ornithol (2024). https://doi.org/10.1007/s10336-024-02162-3
作者介绍
陈珏忻：AEE科研助理，生物与医药专业硕士毕业，研究方向为DNA条形码技术和物种鉴定
审核：何希敏、吴越
排版：吴越、牛晓童
