集群行动能够增加鸟群早期发现捕食者的几率（“多眼睛”效应 many-eyes effect），降低个体被捕食的概率（“稀释”效应 dilution effect），减少个体被捕食者攻击的风险区域（自私牧群原理selfish herd）、迷惑捕食者（“混淆”效应confusion effect）等，从而降低个体被捕食的风险。因此，在遭受攻击时，鸟群往往会通过压缩鸟群体积（compacting）、集体转向（collective turn）、分裂（split）、合并（merge）等特定的运动模式（表1）集体逃跑。但由于难以人为控制捕食者或猎物，在自然条件下对鸟群集体逃离捕食者的行为开展系统、实验性的研究较为困难。
机器人技术可以制造人为控制的捕食者，为研究捕食者-猎物互作关系提供了新方案。来自荷兰和意大利的研究人员游隼机器人模拟野生游隼狩猎，利用人工捕食者研究鸟类的集体逃跑行为，并将不同物种的逃跑模式进行对比。相关研究成果近期发表于Journal of the Royal Society Interface。
研究方法
研究团队开发了一款形态和行为均与游隼极为相似的机器人，命名为Robot Falcon（图1），并于2019年2-11月期间于荷兰Workum周围的农业区（52°59 ' N ， 5°27 ' E）进行野外工作（图2）。研究团队以游隼机器人和作为对照的大疆Mavic Pro无人机（无任何猛禽特征）作为人工捕食者，以乌鸦群(寒鸦Corvus monedula, 秃鼻乌鸦Corvus frugilegus和小嘴乌鸦Corvus corone的混群)、鸥群 (红嘴鸥Chroicocephalus ridibundus和普通海鸥Larus canus的混群)、凤头麦鸡群(Vanellus vanellus) 和紫翅椋鸟群（Sturnus vulgaris）为“猎物”。
图1 游隼机器人（a）游隼机器人飞行时的底面观（b）和游隼机器人攻击鸟群示例图（c）
图2 位于Workum的实验区域，以绿色高亮显示
在发现上述鸟群并监测十分钟后，研究团队会随机派出游隼机器人或无人机，以随机但尽量恒定的高度接近鸟群。一旦鸟群被成功惊飞，操作人员会立即控制它模仿野生游隼做出追逐鸟群（pursuit）和扎进鸟群截击某个个体（attack）（表1）的行为。一次追逐事件从人工捕食者（游隼机器人或无人机）将鸟群惊飞开始，到鸟群被追至视线外或追逐进行5分钟后结束（无人机并不是总能驱走鸟群）。鸟群的反应通过地面摄像机、人工捕食者上搭载的摄像机和观察者录音记录。
表1 人工捕食者（游隼机器人Robot Falcon和无人机）的行为和鸟群集体逃跑的模式
研究结果
01 鸟群会把游隼机器人当作真正的捕食者吗？
研究表明，游隼机器人能比无人机更高效地驱逐鸟群，且在实验期内，4类鸟群对于游隼机器人都没有习惯化的迹象。进一步将游隼机器人和野生游隼追逐椋鸟群的数据进行对比，发现椋鸟群逃离二者的频率（图3）无显著差别（p=0.27），集体逃跑模式亦相似。也就是说，椋鸟群很有可能将游隼机器人当成了真正的游隼。不过，游隼机器人比无人机更有作用的具体原因（比如轮廓、颜色等）尚不清楚。
图3 每类鸟群在面对游隼机器人、无人机和野生游隼（仅椋鸟群）时每分钟集体逃跑的次数，“*”表示p<0.05
02 鸟群能区分威胁程度吗？依据又是什么？
研究者们发现，人工捕食者主动追逐（pursuit与attack）鸟群的时间占比越大，所有集体逃跑模式出现的频率越高（图4）；且游隼机器人引起的集体逃跑频率显著高于无人机。由此研究团队推测，鸟类的集体逃跑行为更可能取决于捕食者的外表和行为。对此在功能层面的可能解释为：威胁性较低的情况下，较弱的反应可能有利于节省能量。
图4 游隼机器人(66次追逐)和无人机(56次追逐)在主动追逐中所花费的时间比例对鸦群(34次追逐)、鸥群(39次追逐)、麦鸡群(8次追逐)和椋鸟群(11次追逐)集体逃跑频率的影响。线条表示由广义线性混合模型做出的预测，考虑的解释变量包括目标物种、捕食者类型(游隼机器人或无人机)、追捕强度(捕食者主动追捕鸟群的时间比例)、是否存在更多物种和飞行时间。
之前的研究发现，人工捕食者接近鸟群时的高度越高，鸟群的惊飞距离越大，即鸟群飞行的起始时间越早（图5b）。但是，人工捕食者不同的接近高度并不影响鸟群集体逃跑的频率（图6）。这也许支持着这样一种假设：更高的接近高度并不会让鸟群感受到更大的潜在威胁，但会让鸟群更早发现捕食者，从而更早做出反应。
图5 人工捕食者追逐时，鸦群、鸥群和椋鸟群的集体逃跑 （a） 集体逃离游隼机器人和无人机的频率（±s.e.m.）。（b） 游隼机器人接近鸟群的高度越高，鸟群的惊飞距离距离（FID）就越远。
图6 游隼机器人接近时，鸟群每20秒的集体逃跑频率与游隼机器人的接近高度（High: > 50米;Low: < 50米）、飞行开始后时间（每20秒为一个时间段）的箱线图
03 不同鸟群的集体逃跑有何异同？
集体逃跑的绝对频率具有明显的种间差异，其中椋鸟群比另外三类鸟群更喜欢集体逃跑（图3）。这也许可以用椋鸟的体型最小、被攻击的可能性更高、鸟群规模更庞大、平时也更容易进行飞行演习来解释。
尽管这四类鸟群形态各异、集体逃跑的绝对频率不同，各集体逃跑模式的相对频率却相似：集体转向最高，压缩鸟群体积其次，分裂为亚群第三(图7)。因此研究人员推测,相似的选择压力可能导致不同鸟类演化出相似的集体逃跑行为。
图7 集体逃跑模式的响应分布
集体逃跑的模式与模式之间有很多种衔接组合，且特定模式之间具有较高的关联性（图7）。因鸦群和麦鸡群的样本量较小，所以研究者们只对椋鸟群和鸥群的集体逃跑模式进行比较。两类鸟群都经常使用的衔接是压缩鸟群体积后集体转向；不同的是，遭受攻击后，椋鸟群更常闪电般膨胀后分裂为亚群（图8a），而鸥群则更可能集体转向（图8b）。不过，这些逃跑模式是如何以及为什么产生的，仍需进一步探究。
图8 (a)被游隼机器人追逐的椋鸟群(23次追逐)和(b)被游隼机器人追逐的鸥群(20条追逐)集体逃跑模式的转变。
展望
这项研究有力地证明，游隼机器人可以作为一种完全由人工控制的空中捕食者，用于自然环境中鸟类捕食者-猎物相互作用的控制实验。未来我们可以期待它被用于在机场驱鸟、研究游隼的狩猎策略、与GPS追踪和地面摄像机配合起来研究鸟群集体逃跑时的个体差异等等。游隼机器人也为我们提了个醒——或许当你在某个问题的条件控制上愁眉不展时，不妨请位机器人帮忙？
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参考文献：
Storms R F, Carere C, Musters R, Hulst R, Verhulst S, Hemelrijk C K. A robotic falcon induces similar collective escape responses in different bird species. J R Soc Interface, 2024, 21: 230737. doi: 10.1098/rsif.2023.0737.
Storms R F, Carere C, Musters R, van Gasteren H, Verhulst S, Hemelrijk C K. Deterrence of birds with an artificial predator, the RobotFalcon. J R Soc Interface, 2022, 19: 20220497. doi: 10.1098/rsif.2022.0497
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邓以琳
2022级生态学强基本科生，正在从诸多有趣的方向里艰难地挑选自己最想深耕的那个～
编辑：邓以琳
审核：潘达 赵媛媛 吴越
