背景
产生鸟类羽毛颜色的机制有两种：通过色素选择性吸收光波而产生结构色，或者通过光与羽毛纳米结构的相互作用产生结构色。其中结构色又分为虹彩（颜色随视角变化而改变）和非虹彩。随着量化各个类群颜色的技术进步，颜色的地理差异受到了相当大的关注，然而这些差异的普适性存在争议。
曾有研究表明鸟类的羽毛颜色存在纬度梯度差异，而另有澳大利亚鸟类的研究表明热带鸟类并不比温带鸟类更加多彩。但是，先前研究并没有明确考虑羽色形成机制在这些差异中的潜在作用。
色素色和结构色拥有不同的光学特性，且从演化的角度看，相较于色素色，某些结构色演化可能受限更少，因此在进化分析中区分二者是十分重要的。
提出问题与假说
鸟类羽色中的结构色是否符合纬度梯度变异？结构色的纬度梯度如何形成？
对于结构色物种存在的纬度梯度形成，研究者们提出了三种可能的解释：
结构色扩散假说（structurally coloured dispersers hypothesis)：若物种的分散/扩散与高度黑色化的羽毛颜色存在联系，那么拥有虹彩色的物种应更多地分散或扩张至热带地区。
热带转化假说（tropical transitions hypothesis)：由于稳定的气候或热带森林中对结构色的较宽松选择，热带地区的结构色可能更频繁地演化和维持。
结构色物种形成假说（structurally coloured speciators hypothesis)：如果结构着色为求偶或物种识别提供了更不稳定的颜色信号，那么热带地区可能基因流动更少、或生物间相互作用更强，可能会导致具有结构色的物种比温带物种或没有结构颜色的物种多样化速率更快。
研究方法
结构色数据库
本研究建立了一个鸟类结构色的大型数据库（n=9409种），通过物种描述、照片和插图对各物种中结构色进行评估。对于难以通过图片判断是否是结构色的颜色，则通过查找已发表的数据和检测博物馆标本来确定。
图1 在柱状图中，深蓝色代表色素色，黄色代表非虹彩结构色，粉红色代表虹彩结构色。水平行代表数据的来源和对数据作出判断的研究者们（HBW，《世界鸟类手册》中的插图和照片；MUS，博物馆标本；Publ，已发表的显微镜数据；SEM，博物馆羽毛标本的扫描电子显微镜；Reader行的各缩写代表了本文章的各作者）。列则对应数据来源和不同判断者的组合，连接的点表示使用不同方法评分的物种重叠，竖条的高度表示每个重叠集中评判的物种数。
地理数据
研究者们从 Birdlife International下载鸟类分布图，对迁徙物种优先考虑繁殖范围，对于非迁徙物种选择常驻范围。其次是未分配繁殖或越冬范围物种的非繁殖范围。在分析范围信息之前，将物种与 GBIF 分类法相匹配，从而将一些亚种合并到指名亚种或物种的更大地理范围内。接下来确定物种分布在北纬 （>23.5°）、热带 （23.5° 和 -23.5° 之间） 和南纬 （<−23.5°） 的比例，并将物种分为严格热带、严格温带或广泛分布。
多样化模型
为了检验颜色产生机制和地理条件对演化扩散速率、不同着色方式之间的转换和物种形成的影响，在diversitree中拟合分支发生状态依赖性物种形成和灭绝模型（cladogenetic state-dependent speciation and extinction, ClaSSE）
图2 a, 33 参数的 ClaSSE 模型的示意图。字母表示地理区域，颜色表示颜色产生机制（色素色为深蓝，虹彩色为粉色，非虹彩为黄色）。参数标签表示物种形成率 λ、消光率 μ、分散/范围扩展率 d 和颜色机制之间的进化转变率 q。每个顶点的数字代表世系在任何时间点可能处于的九种不同状态。
祖先状态重建
使用 diversitree 的平均后验参数估计值，并将这些值输入到 RevBayes v.1.0.13中。通过修复这些参数，能够使用 mnStochasticCharacterMap函数对与此输入参数集一致的随机字符映射进行采样。然后，研究者们使用 describe.simmap 函数重建了祖先状态，并使用 countSimmap计算了每个状态和字符映射之间的转换次数。接着将这些祖先状态估计值与使用 ape v.5.7.1 的 ace 函数中实现的更简单的二进制模型获得的估计值进行了比较。
结构色的生态预测因子
根据WorldClim气候数据的缩放协方差矩阵（在 prcomp 中）运行了主成分分析（PCA）。PC1 表示凉爽、干燥、季节性变化较大的气候，而 PC2 表示季节性变化较小且较热的气候。先前对鸟类的研究显示了颜色和体型之间的关系，因此，使用已发表的物种平均体重值将 ln 转换的体重作为协变量包含在模型中。
结果
对结构色进行评估并记录纬度梯度
研究者们总共记录了1974种虹彩鸟类，1315种非虹彩结构色鸟类和6215种色素色鸟类，其中94个物种同时具有虹彩和非虹彩结构色。在温带地区记录的有668种结构色鸟类，占温带地区鸟类的26.1%，而在热带地区有2526种，占比36.9%。
图3 饼图表示了色素色（深蓝色）、虹彩色（粉红色）和非虹彩（黄色）的物种在各个地区的相对比例，饼图大小对应该地区的物种丰富度，左下角的大饼图表示每个类别中的物种总数。与温带物种相比，具有结构色的鸟类在热带的占比更高。
重建结构色的祖先状态
通过重建祖先状态，研究者们发现结构色鸟类的祖先可能拥有虹彩结构色并起源于热带地区。对现存的结构色鸟类，虹彩性状通常是先获得再扩散到热带，而非虹彩结构色更多是在热带地区获得的性状。古生物学证据表明虹彩色早在侏罗纪晚期就已出现，相比之下非虹彩结构色的出现发生在更晚近的时期。
图4 热带和温带地区不同形式结构着色的祖先状态。a，鸟类（n = 9,409 个物种）着色机制的祖先状态，使用 RevBayes 中的随机特征映射生成，使用在 diversitree 中拟合 ClaSSE 模型获得的估计值（方法）。树枝颜色对应于颜色产生机制;提示的段颜色对应于地理分布（参见图例）。节点处的圆圈表示标记进化枝中每个颜色类别的祖先状态概率。b，c，NISC （b） 和 ISC （c） 的给定着色机制随时间变化的概率图。线条是均值，阴影区域是 95% 置信区间。d，严格温带和e，严格热带物种的净多样化率（物种形成减去灭绝）的密度图。Ma指百万年前。
检验结构色的纬度梯度假说
对所有的颜色类型，扩散到热带比扩散出热带速率更高。其中虹彩色的扩散速率明显高于非虹彩，而非虹彩又高于色素色。热带和温带地区的虹彩色净增益没有显著差异，非虹彩在热带地区的净增益更高。对虹彩色而言，其在热带地区的获得速率和丢失速率均略低于在温带地区的速率，使其净增益没有显著差异。非虹彩在热带和温带的获得速率相近，但其在热带地区的丢失率显著低于温带地区。此结果表明虹彩色的纬度梯度符合结构色扩散假说，非虹彩结构色符合热带转化假说，而结构色物种形成假说没有得到支持。虹彩色符合结构色扩散假说可能是由于：①虹彩色鸟类分散到紫外线含量较高的热带地区时拥有更高的生存率；②结构着色导致黑色素含量高，由黑色素介导的温差能增加飞行效率，从而使其扩散效率更高。非虹彩结构色符合热带转化假说可能是由于：①非虹彩色可能更难丢失；②非虹彩色产生的颜色更难被其他方式产生的颜色取代。
图5 b-d, 密度图中粉色代表虹彩结构色，黄色代表非虹彩结构色。图b显示虹彩色向热带扩散的速度较快，图c显示非虹彩的获得速度较快，图c表明在热带地区的结构色物种多样化速度与温带地区并无显著差异。
图6 粗体表示存在显著差异的数据，Temp指温带地区，Trop指热带地区。
确定结构色的生态驱动因素
虹彩色鸟类的空间分布与气候PC1呈正相关（较冷、干燥且变化更大）与PC2呈负相关（气候凉爽，各季节降水变化较小），与体型无关。非虹彩鸟类与PC1呈负相关，与PC2和体型无显著关系。栖息地是结构色鸟类的有力预测指标，湿地、草原和经过人类改造的栖息地中几乎所有结构色鸟类都是虹彩色。
图7 系统发育相关性α根据分支长度的估计
图8 气候变化解释了具有结构颜色的物种的普遍性。图表显示了虹彩色（a-c）或非虹彩（d-f） 的比例/概率与气候 PC1 （a，d）、气候 PC2 （b，e） 和以克为单位的自然对数转换体重 （c，f） 的函数。非显著关系表示为虚线。
结论
热点带地区结构色鸟类积累的主要解释是其扩散速率的增加和结构色损失更慢的双重响应。不同形式的结构色纬度梯度的多样化动力学和非生物预测因子突出了考虑机制在研究彩色信号的广泛空间或系统发育进化趋势中的重要性。
参考文献
[1] Eliason, C.M., Nicolaï, M.P.J., Bom, C. et al. Transitions between colour mechanisms affect speciation dynamics and range distributions of birds. Nat Ecol Evol 8, 1723–1734 (2024). https://doi.org/10.1038/s41559-024-02487-5
作者介绍
兰心
一只想变成猫头鹰的23级本科生，对什么方向都有点兴趣的老菜鸟。
编辑：吴越
审核：牛晓童、吴越、潘达
