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肝(liver)是人体最大的腺体，成人肝约占体重的2%。肝细胞分泌胆汁经胆管入十二指肠，参与脂类和脂溶性物质的消化，故将其列为消化腺。由消化道吸收的营养物质除脂质外，均经肝门静脉运送入肝脏，进行合成、分解、转化、贮存，故肝具有极其复杂的生化功能，参与糖、蛋白质、脂类、激素、药物等的代谢，并可合成多种蛋白质及其他物质，直接分泌入血。肝还具有防御、造血的功能。
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人类胚胎发育第4周初，前肠末端腹侧壁内胚层细胞增生，形成一囊状突起，称肝憩室（hepatic diverticulum），是肝与胆的原基。肝憩室迅速增大，长入原始横膈，其末端膨大，并分为头、尾两支。头支较大且生长迅速，上皮细胞增殖，在原始横膈内反复分支并吻合成网状的细胞索，即为肝索。肝索上下叠加，形成肝板。肝板互相连接成网，网间隙形成肝血窦。肝板围绕中央静脉呈放射状排列，形成肝小叶。肝板最初由2～3层肝细胞组成，胎儿后期逐渐变为单层肝细胞。胚胎第2个月，肝细胞之间形成胆小管，内胚层上皮也相继形成肝内胆管。原始横膈的间充质分化为肝内结缔组织和肝被膜。胎儿期肝细胞的功能很活跃，很早就开始合成多种血浆蛋白，还合成大量甲胎蛋白（alpha fetal protein, AFP）。造血干细胞在第6周时从卵黄囊迁入肝，并开始造血。肝体积迅速增大，逐渐脱离横膈并进入腹腔。胚胎第3个月时肝细胞即分泌胆汁并有解毒功能。肝憩室的尾支发育成胆囊和胆囊管，肝憩室的根部发育成胆总管。最初，胆总管开口于十二指肠腹侧壁，随着十二指肠的转位极其右侧壁发育快于左侧壁，致使胆总管的开口逐渐移至十二指肠的背内侧，并与胰腺导管合并共同开口于十二指肠乳头。
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肝表面的被膜大部分为浆膜。肝门部的结缔组织随门静脉、肝动脉的分支和肝管的属支伸入肝实质，将实质分隔成许多肝小叶。肝小叶之间各种管道密集的部位为门管区。![]()
肝小叶(hepatic lobule)是肝脏结构和功能的基本单位，呈多角棱柱体，长约2mm，宽约1mm，成人肝有50万～100万个肝小叶。人肝小叶周围的结缔组织很少，因而人肝小叶常连成一片，分界不清。肝小叶中央有一条贯通其长轴的静脉，即中央静脉(centralvein)，肝细胞以其为中心，呈放射状排列成凹凸不平的板状结构，称肝板(hepatic plate)，其断面呈条索状称肝索(hepaticcord)；相邻肝板分支吻合形成迷路状。肝板之间的不规则腔隙为肝血窦，经肝板上的孔相互间沟通连接成网状。相邻肝细胞连接面的胞膜局部凹陷，围成胆小管，穿行于肝板内并相互连接成网。肝板、肝血窦和胆小管在肝小叶内形成各自独立而又密切相关的复杂网络。![]()
（1.双核肝细胞 2.肝巨噬细胞 3.肝索 4.肝血窦 5.中央静脉 6.肝血窦内皮）肝细胞(hepatocyte) 约占肝内细胞总数的90%，呈多面体，直径15～30μm，有血窦面、胆小管面和肝细胞邻接面三种不同的功能面(图9-26)。每个肝细胞有2～3个血窦面。血窦面和胆小管面有发达的微绒毛，使其表面积扩大。相邻肝细胞之间的邻接面有紧密连接、桥粒和缝隙连接等结构。有的肝细胞之间还有贯通的细胞间通道。肝细胞通过这三种不同的功能面实现多种生理功能。肝细胞的胞质呈嗜酸性，功能活跃时可含有弥散分布的嗜碱性团块，胞质中的糖原和脂滴大多消失而留下小空隙状。肝细胞核大而圆，居中，双核较多(约占25%)，核内常染色质丰富，染色浅，有一至数个清楚的核仁，具有合成蛋白质功能旺盛的细胞结构特点。肝细胞中还有较多多倍体细胞，如正常成人肝的四倍体细胞占60%以上，这可能与肝细胞长期保持活跃的功能活动和旺盛的物质更新，以及肝潜在的强大再生能力有关。
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电镜下，胞质内细胞器丰富，为体内细胞之最，包括粗面内质网、滑面内质网、线粒体、溶酶体、微体等，并含有包含物，肝的生化功能都是由肝细胞来执行的。(1)线粒体 遍布胞质内，每个肝细胞内约有2000个，为肝细胞的功能活动提供能量。(2)粗面内质网 成群分布于核周围、线粒体和肝血窦附近，形成胞质中嗜碱性的团块，是肝细胞合成蛋白质的结构基础，能合成多种重要的血浆蛋白，如白蛋白、纤维蛋白原、凝血酶原、脂蛋白、补体等。(3)滑面内质网 为许多散在的小管和小泡，膜上有规律地分布着多种酶系，如氧化还原酶、水解酶、合成酶和转移酶等。这些酶对细胞摄取的有机物进行连续的合成、分解、结合、转化等反应，参与胆汁的合成、脂类代谢、糖代谢、激素代谢，以及药物、腐败产物等物质的生物转化、解毒等功能。(4)高尔基复合体 每个肝细胞有50个左右，主要分布于胆小管和核的周围。参与肝细胞的胆汁分泌，以及蛋白质的加工、贮存和溶酶体的形成。(5)溶酶体 数量和种类均较多，大小不等，多见于胆小管、高尔基复合体附近。参与肝细胞的代谢和细胞器的更新过程，也参与胆红素的转运及铁的贮存。(6)微体 又称过氧化物酶体，为大小不等的圆形小体，呈均质状。主要含过氧化氢酶和过氧化物酶，能将细胞代谢中产生的过氧化氢还原为氧和水，从而消除其对细胞的毒性作用。(7)包含物 肝细胞中有丰富的糖原、脂滴和色素等包含物。糖原是血糖的贮备形式，受胰岛素和胰高血糖素的调节，进食后增多，饥饿时减少。正常时脂滴少，某些肝病时可以增多。色素有胆色素、含铁血黄素和脂褐素，脂褐素随着年龄增长而增多。![]()
（医学硕士博士俱乐部引用自researchgate：Schematic representation of the ultrastructural changes of the hepatocytes and sinusoids in liver transplants with poor graft function. Endothelial cells (EC) showing poor rounding with interruption of plasma membranes. Hepatocytes (H), demonstrating vacuolization (V) and steatosis. Mitochondria (M) appear vaculated and enlarged. Rolling and transmigration of activated neutrophils (N). Kupffer cell (K). Aggregated platelets (P) within the sinusoid. Stellate cell (S) shown in a contracted state.图示移植肝细胞及肝窦的超微结构变化。内皮细胞(EC)圆度差，质膜中断。肝细胞(H)，显示空泡化(V)和脂肪变性。线粒体(M)呈空泡状增大。活化中性粒细胞(N)的滚动和转运。库普弗细胞(K)。血窦内聚集的血小板(P)。呈收缩状态的星状细胞(S)）2.肝血窦(hepatic sinusoid) 位于肝板之间，腔大而不规则，相互吻合成网；血窦壁由内皮细胞围成，窦腔内有肝巨噬细胞和大颗粒淋巴细胞。血窦通透性很高，除血细胞和乳糜微粒外，血浆的各种成分均可自由出入。含有胃肠吸收的大量营养物质的门静脉血和含氧的肝动脉血，分别经小叶间动、静脉注入肝血窦，而后汇入中央静脉，故而肝血窦内为混合血。(1)内皮细胞 细胞扁而薄，含核的部分略厚，凸向窦腔。电镜下，内皮细胞间常有0.1～0.5μm的细胞间隙，有的可达1μm；不含核的部分有大量大小不等的窗孔(直径0.1～2μm，无隔膜)；内皮外无基膜，仅有少量的网状纤维。(2)肝巨噬细胞 又称库普弗细胞(Kupffer cell)(如上图)，其形态不规则，表面有大量皱褶、微绒毛，以许多板状和丝状伪足附着在内皮上，或穿过内皮窗孔和细胞间隙伸入窦周隙。胞质内有发达的溶酶体，并常见有吞噬体、吞饮泡和残余体；细胞核较大。肝巨噬细胞由血液的单核细胞分化而来，是体内最大的巨噬细胞群体。具有变形运动和活跃的吞噬能力，在清除从肝门静脉入肝的病原微生物、异物，清除衰老的血细胞，监视肿瘤，调节机体免疫应答等方面发挥着重要的作用。(3)大颗粒淋巴细胞(large granular lymphocyte) 是肝特有的NK细胞，附着在内皮或肝巨噬细胞上。细胞近圆形，表面有伪足样突起，突起可穿过内皮的窗孔或间隙进入窦周隙，与肝细胞表面的微绒毛相接触。胞核呈肾形，常偏于一侧。胞质内有较多的溶酶体。在抵御病毒感染，防止肝内肿瘤及其他肿瘤的肝转移等方面有重要作用。
3.窦周隙(perisinusoidal space) 又称Disse间隙，为肝血窦壁与肝板之间的狭小间隙，宽约0.4μm。由于肝血窦壁通透性大，窦周隙内充满了血浆，肝细胞血窦面的大量微绒毛浸泡在血浆中，可进行充分而高效的物质交换。窦周隙内有一种形态不规则的贮脂细胞(fat-storing cell)，又称肝星状细胞。它们有许多突起附于内皮细胞的基底面和肝细胞的表面，或伸入肝细胞之间。胞核形态不规则。胞质内含有许多脂滴，HE染色不易鉴别，用氯化金或硝酸银浸染法或免疫组织化学法可清楚显示。贮脂细胞能摄取并贮存维生素A，当机体需要时释放入血；贮脂细胞还具有合成胶原和基质的能力，在某些病理情况下，其合成的纤维和基质增多，与肝的纤维增生性病变有关。
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4.胆小管(bile canaliculi) 是相邻肝细胞的胆小管面的质膜局部凹陷围成的微细管道，在肝板内相互连接成网。其管径粗细较均匀，直径为0.5～1.0μm。HE染色不易看到，用银染法、ATP酶组化法等特殊染色可清楚显示。电镜下，肝细胞在胆小管面形成许多微绒毛，突入胆小管腔；胆小管周围的肝细胞膜间有紧密连接、桥粒等构成连接复合体，封闭胆小管，防止胆汁外溢入血。当肝细胞发生变性、坏死，或胆道堵塞、内压增高时，胆汁经窦周隙溢入血液，导致黄疸。胆小管近中央静脉处以盲端起始，其内的胆汁从肝小叶中央流向周边，汇入小叶边缘的肝闰管(又称Hering 管)，肝闰管在门管区汇入小叶间胆管。肝闰管由单层立方上皮组成。
肝脏的门管区(portal area)是相邻肝小叶之间呈三角形、椭圆形或不规则形的结缔组织小区，又称汇管区，每个肝小叶周围有3～4个门管区。其中有三种伴行的管道，即小叶间动脉、小叶间静脉和小叶间胆管。小叶间动脉是肝动脉的分支，其管壁较厚，腔小而规则；小叶间静脉是肝门静脉的分支，其管壁薄，腔大而不规则；小叶间胆管是肝管的属支，其管壁由单层立方上皮构成，管腔狭小。此外，在非门管区的小叶间结缔组织内还有单独走行的小叶下静脉，由中央静脉汇集而成，小叶下静脉汇集形成肝静脉，出肝后连于下腔静脉。
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