PCE | 土壤微生物群显著影响玉米根系磷饥饿响应（PSR）基因表达

科技 2024-12-02 21:55 北京

2024年11月8日，山东农业大学解志红团队Plant Cell & Environment上发表了题目为“Soil Microbiota Modulates Root Transcriptome With Divergent Effect on Maize Growth Under Low and High Phosphorus Inputs”的论文。研究发现土壤微生物群对不同的磷酸盐饥饿响应（PSR）基因影响显著，进而影响植物自身生长发育。

研究背景

植物根系附近定殖大量微生物，其中有益微生物能够促进植物生长，而有害微生物则可抑制其发育。尽管单一微生物种类与宿主之间的相互作用已被广泛研究，但关于植物如何响应土壤中复杂微生物群落以引发生长及转录变化尚不完全明了。在之前的研究中已经发现拟南芥磷饥饿响应（PSR）相关基因参与根际微生物群落的形成，关键因子PHR1调节PSR和防御反应，并由微生物群诱导。此外，植物PHRs SPXs模块参与调节缺磷条件下丛枝菌根的定殖。磷转运蛋白基因家族的成员，如ZmPht1;6，也受到菌根真菌（AMF）定殖的显著诱导。PSR不仅是信号转导和磷稳态的调节模块，而且在调节植物和微生物群之间的相互作用中起着关键作用。然而，植物如何在转录水平上整合对土壤微生物群定殖的反应，以及磷水平如何影响这一过程，需要进一步研究。

研究结果

不同施磷水平下土壤微生物群对玉米生长的影响

在本研究中，通过辐照灭菌消除土壤微生物的活性(称为S处理)，以及保存微生物的活性（称为M处理），以评估它们在玉米生长中的作用。培养40 d后，证实微生物群和磷水平显著影响玉米的生长（图1）。在LP条件下，土壤微生物群促进了玉米幼苗的生长，地上部和根系生物量分别增加了340%和900%。相比之下，土壤微生物抑制了HP条件下的玉米生长，地上部和根系生物量分别减少了39%和23%（图1a，b）。在本实验中，微生物群和土壤磷水平对总根长的影响与它们对生物量的影响基本一致。侧根密度不受处理的显著影响，尽管在无微生物群活性的LP条件下，种子根的侧根密度较高（图1c，d）。

图1 不同供磷水平下土壤微生物群对玉米生长的影响。生长（a）、地上部和根的干重（b）、一级侧根密度（c）和总根长（d）。灭菌（S）土壤使用强度为25 kGy的γ射线照射消毒土壤3天，不灭菌的为对照（M）。LP，低磷。HP，高磷。PR，初生根。SR，种子根。FNR，第一节根。SNR，第二节点根。TNR，第三节根。FONR，第四节根。

土壤微生物群在LP条件下诱导的次生代谢和胁迫相关基因表达量高于HP条件

为了密切监测根系代谢如何响应土壤微生物群，研究人员比较了两种磷处理下在无菌土壤和自然环境中生长的样品的根系转录组差异。主坐标分析（PCoA）表明，与磷水平相比，微生物群对玉米根系转录组的影响更深刻，在无菌土壤和自然环境中生长的根系的基因表达差异部分取决于磷条件(图2a，b)；具体而言，598个（12%）转录本在两种磷处理下表现出差异积累，而876个（18%）在高磷条件下表现出特异性差异，而更多数量的3,513个（70%）转录本在低磷条件下表现出特异性差异（图2b）。

在特定的磷水平下，响应土壤微生物的差异表达基因被归类为MAPMAN功能类别。采用Wilcoxon秩和检验，分析了在无菌土壤和自然环境下生长的根系之间上调和下调的功能类别分布。在LP和HP条件下均富集了5个MAPMAN功能类别，包括“GRAS转录因子家族”、“次生代谢.黄酮类化合物”、“次级代谢”和“应激.生物”。这些类别在HP条件下分别包含14、15、54和48个基因，在LP条件下分别包含13、29、102和85个基因(图2c)。

图2 不同供磷水平下，玉米根系转录组对土壤微生物群的响应差异

磷水平对土壤微生物群诱导特定生物过程的影响

有趣的是，参与磷酸酶合成的13个基因（GRMZM2G152447, GRMZM5G836174, GRMZM2G017223, GRMZM2G351232, GRMZM2G014193, GRMZM2G015908, GRMZM2G093101, GRMZM2G111425, GRMZM5G881649, GRMZM2G404769, GRMZM2G031257, GRMZM2G004949, GRMZM2G024144）在具有充足有效磷的自然土壤中生长的玉米根中，表达被完全下调(图2c)。在LP条件下，自然土壤中生长的玉米根系中功能类别“脂质转移蛋白（LTP）家族蛋白”、“混合细胞色素P450”、“细胞壁修饰”、“转运肽和寡肽”、“次生代谢苯丙烷类”和“激素代谢赤霉素”被特异性上调。其中，“脂质转移蛋白（LTP）家族”的Richfactor最高，为0.43，其中包括24个基因（图2c）

施磷水平对玉米根际土壤微生物分类、景观和功能分类影响不显著

为了验证微生物群对玉米生长的不同影响是由不同的微生物群的组成引起的，本研究分析了玉米根系和根际土壤的群落结构。主坐标分析表明，生态位是影响细菌和真菌群落结构的主要因素。长期施用磷肥未显著改变玉米根系和根际微生物群落结构和多样性(图3a、b)。选择丰度最高的30种细菌和真菌进行进一步分析。细菌群落主要由鞘氨醇单胞菌属（Sphingomonas）、链霉菌属（Streptomyces）、Devosia等组成，其丰度以负相关为主。例如，鞘氨醇单胞菌与其他几个属呈显著负相关。长期施用磷肥对溶杆菌属、类芽孢杆菌属等少数菌属的丰度影响较小。真菌群落主要由Phallus、顶孢菌属（Acremonium）、黑穗病菌属（Ustilago）和其他真菌组成，Phallus丰度与其他真菌丰度主要呈负相关，其他真菌之间存在正相关关系。长期施用磷肥对根孢菌属和根孢菌属丰度的影响也较小（图3c，d）。

利用16S rDNA和ITS序列预测玉米根际和根际细菌和真菌微生物群落的功能势。细菌群落功能主要与趋化异养、有氧趋化异养等途径有关。真菌群落中，腐生型真菌占一半，寄生真菌占约四分之一，包括植物病原体。真菌群落中也有大量的外生菌根真菌。然而，两组间无显著差异（图3e，f）。

图3 施用不同磷肥的玉米根系和根际土壤（RS）中的微生物群落结构及其预测功能

微生物群维持玉米磷动态平衡不受土壤磷水平的影响

为了支持根系代谢的变化会影响植物离子吸收的观点，研究人员分析了玉米的离子组，并发现磷浓度在地上部和根部都对微生物群最敏感。微生物群在LP和HP条件下均能提高玉米植株的磷浓度。与其他处理相比，其他养分在地上部的浓度较高，这表明在LP条件下玉米生长受到严重抑制的主要原因是磷获取不足（图4a）。除了P，微生物群还增加了根系中的N浓度，同时降低了Fe和Mn浓度（图4b）。在HP条件下，微生物群降低了所有元素的积累，但对地上部和根部的P以及地上部的Mg几乎没有影响。相比之下，在LP条件下，微生物群显著增加了所有元素的积累。其中，根系Ca、N、P含量以及地上部P含量均显著增加(图4c)。

图4 土壤微生物群对不同磷制度土壤中玉米离子体的影响

PSR基因的表达模式受土壤微生物群和磷水平的综合影响

AMF可以显著促进寄主植物对磷的吸收，因此研究人员初步研究了AMF在不同处理中的定殖水平。与之前的报道一致，与HP条件相比，LP条件诱导了更高水平的AMF在玉米根系中的定植（图5a）。此外，我们使用AMF特异性引物的巢式PCR分析了AMF群落，并确定Glomus是在根和根际土壤中定植的主要属(图5b)。

研究人员对161个已报道的基因进行数据分析，确定了在4种处理中有显著差异的71个基因(图5c)。根据其表达模式，这些候选PSR基因聚类为5组。第1组包含23个主要受玉米植株磷浓度调控的基因，这些基因在严重磷缺乏的情况下显著上调。第5组包含7个与第1组表达模式相反的基因，在重度磷缺乏时表现出显著的抑制作用。第3组包括6个在HP_S处理下高表达的基因(图5c)。第4组包含10个被土壤微生物上调的基因，包括MGD3、PHO1、Pht1, 11、Pht1, 13（2个冗余基因），Transketolase、PHF1、Pht1, 6、WRKY42和Rip。值得注意的是，Pht1；6和Pht1；11是菌根定殖的标志基因。组2包含SPX1、SPX2、ZmSHR等25个基因，这些基因的表达模式与组4相反，主要被土壤微生物下调(Figure 5c)。

图5 土壤微生物群对在不同供磷土壤中生长的玉米PSR基因表达的影响

玉米PSR、菌群诱导反应和离合素的互作网络分析

为了揭示MAPMAN中PSR基因和功能类别之间更多的一般联系，研究人员使用STRING算法构建了一个功能连接网络。这项分析确定了38个基因，与“PSR”、“类黄酮生物合成”、“苯丙烷代谢过程”、“防御反应”和“萜类生物合成过程”等途径相关（图6a）。

在“PSR”通路中，7个基因（ZmSHR1、ALS1、PAL3、转酮醇酶、ATPPC1、ATPPC2和CCD8）属于图5中的组1、2、4和5。这些基因不仅在玉米秸秆还田中发挥直接作用，而且还可能与其他参与玉米和土壤微生物相互作用的基因相互作用，表明秸秆还田和微生物诱导的响应之间存在内在联系。例如，由于微生物群的存在而上调的转酮醇酶可能与萜类生物合成过程相互作用。

进一步分析了这38个基因在4种处理下表达水平的相关性（FPKM）。除4个PSR基因外，其余基因间均呈显著正相关。在PSR基因中，Transketolase和CCD8与其他基因呈正相关，而ATPPC1、ATPPC2、ALS1和ZmSHR1与其他基因呈负相关（图6b）。此外，研究人员发现Lac1、PAL、B4FJW4_MAIZE和ATPPC2的表达水平与根系中磷的浓度呈显著相关。ATPPC1表达水平与根中N、Ca、B浓度以及根干重呈显著相关。有趣的是，根中的Fe浓度与许多基因表达水平显著相关，突出了其在玉米根和土壤微生物之间的相互作用(图6b)。而ZmSHR1和ATPPC2的表达水平与芽中的B、Mn和P浓度呈显著相关。ATPPC1表达水平与地上部N、Ca、Cu浓度及地上部干重呈显著相关。此外，TPS8的表达水平与幼苗中P、Mn、K和Zn的浓度呈显著相关(图1)。

图6 玉米中PSR、微生物群诱导反应和离子组的相互作用网络分析

评述

土壤微生物可以促进或抑制不同的PSR基因，以及诱导几种独立于外界磷水平的防御相关代谢过程。长期施用磷肥导致土壤微生物产生较低强度的PSR和防御反应，抑制玉米生长。在低磷环境下，PSR和防御反应得到了更高程度的诱导，促进了磷的吸收和生长。研究结果表明，土壤微生物通过整合PSR和防御反应对玉米生长产生依赖磷的影响，并提供了对根系生长和土壤微生物之间相互作用的更精细的理解。基于本研究结果和已有文献，研究人员提出模型用以描述不同磷输入条件下土壤微生物群对PSR和防御反应的相互作用及其对玉米生长的影响（图7）。然而，本文的研究结果并没有完全排除累积磷含量和浓度对转录组的影响，而是强调了微生物群对玉米生长和代谢影响的长期研究。土壤微生物群对玉米生长的短期影响仍有待确定。

图7 PSR的磷依赖框架及对土壤微生物群的防御响应及其对玉米生长的影响

原文链接：https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/39552518/

评述丨张笑晗

编辑丨史文成

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