2024年11月12日，华中农业大学严建兵教授课题组和山东省农业科学院玉米研究所汪黎明研究员团队联合在Molecular Plant上发表了题为“A Metabolic Roadmap of Waxy Corn Flavor”的研究论文，解析了糯玉米独特风味的代谢密码。
PART 1
研究背景
糯玉米（Waxy corn, Zea mays L. sinensis Kulesh），因其独特的质地和风味而广受欢迎，是全球重要的多糖来源。中国糯玉米种质资源丰富，主要起源于中国的广西和云南地区，上世纪初由传教士引出国外，从此开始了对糯玉米的研究。大约在上世纪五十年代美国的衣阿华州立农实验室最早培育出了糯玉米杂交品种。糯玉米是受隐性突变基因（WXWX）控制的普通玉米突变类型，基因位于九号染色体，功能是抑制颗粒凝结性淀粉合成酶的活性，导致直链淀粉全部由淀粉分支酶转换为支链 淀粉积累在胚乳中，所以表现为糯性。1950年，美国糯玉米种植面积仅有0.8万hm2，1992年已经发展到50万hm2，糯玉米广泛应用于发展淀粉工业、鲜食和制作罐头，其中利用糯米淀粉产量占湿磨淀粉产量的十分之一。如今美国利用糯玉米支链淀粉制作的食品已经有五百多种。中国的糯玉米研究工作起步较晚，开发利用进展缓慢，因此糯玉米在中国主要用于鲜食，与发达国家相比种植面积、加工手法方面都有差距。九十年代后中国经济快速发展，糯玉米研究工作进展迅速，部分杂交品种在生产上成功推广。主要使用的方法是以糯性籽粒或者划分表现类型为依据的遗传设计，将普通玉米自交产生糯质同型系，用糯质自然授粉品种选育，用作培育糯玉米杂交种的亲本。
糯玉米不仅用于传统食品加工，如制作粘米糕、年糕等，还在食品添加剂、增稠剂和淀粉工业中发挥着重要作用。然而，尽管糯玉米的种植和消费历史悠久，但其育种历史和风味特性的分子基础仍不完全清楚。因此，解析糯玉米风味的遗传和代谢机制，对于提高其营养价值和市场竞争力具有重要意义。
PART 2
科学问题
本研究旨在解决以下科学问题：
1.糯玉米在育种过程中经历了哪些遗传和代谢变化，导致其与普通玉米在风味上存在差异？
2.糯玉米风味特性的遗传基础是什么？是否存在影响风味和产量的关键代谢途径和基因？
PART 3
研究结果
1. 糯玉米的遗传变异图谱以及以WESTERN基因为重点的群体遗传学揭示了糯玉米的起源
图1.糯玉米和大田玉米群体遗传与分化研究
通过对全球收集的318份糯玉米自交系进行全基因组重测序，构建了高密度遗传变异图谱，并与507份普通玉米自交系进行了比较。结果显示，糯玉米与普通玉米在遗传上存在显著差异，糯玉米的遗传多样性较低，但连锁不平衡（LD）衰减距离较长，表明糯玉米在育种过程中经历了强烈的人工选择。
结果表明，糯玉米品系的Waxy基因座核苷酸变异多样，但在两个玉米自交系中是保守的（图3a）。共检测到70种不同的变异，包括39种单核苷酸多态性（SNP）和31种插入-缺失结构变异，其中几乎涵盖了所有以前报道的突变体。根据这些序列，采用Neighbor 连接法构建系统发育树。通过对Waxy序列多重序列比对分析，可以将这些材料大致分为两种单倍型。根据树，所有自交系均形成2个分枝。大多数糯玉米自交系在一个分支上紧密地聚成簇。另一个分支仅包含11个糯玉米品系和玉米B73，这表明许多糯玉米品种可能是从非糯驯化玉米中培育出来的。进一步结合结构分析，我们群体中的糯玉米自交系在育种过程中可能有不同的起源或遗传改良事件：1）大多数糯玉米在遗传改良过程中表现出该群体的独特种质，基因组水平的组成分析也支持这一假设; 2）少数糯玉米具有与大田玉米相似的Waxy基因序列，可能是由于最近Waxy基因的突变使大田玉米呈糯性所致; 3）另一组糯玉米具有与大田玉米相似的基因组背景，表明育种者在近期的育种计划中，利用糯玉米材料作为供体与大田玉米进行选择和杂交。
2. 风味相关的代谢物和基因
图2.糯玉米风味的遗传路线图
通过代谢组学分析，鉴定了超过1600种代谢物，其中84种代谢物与糯玉米的风味显著相关。这些代谢物包括糖类、氨基酸和有机酸等，它们通过影响甜度、酸度和香气等方面来塑造糯玉米的独特风味。通过全基因组关联分析（GWAS）和表达数量性状基因座（eQTL）分析，鉴定了与这些风味代谢物相关的候选基因。
综上所述，这些发现表明，糯玉米和大田玉米之间的差异不仅限于糯性性状，而且参与不同初级和次级代谢途径的相当多的基因形成了糯玉米和大田玉米之间的差异。
3. 代谢组学有助于揭示糯玉米风味的遗传基础
图3.糯玉米和大田玉米群体中油菜素类固醇改变的可能多效性效应
作为菜用玉米的主要来源，提高糯玉米的风味相关特性尤为重要。在分子水平上，糯玉米籽粒中的一些代谢化合物可能是直接影响味道和气味的关键因素，并且可能是决定糯玉米风味感知的关键因素。通过两个试验对糯玉米的风味进行评价。首先，专家品尝小组进行了初步品尝和评分。从中选择79个样品，选择具有平均分布分数的样品用于涉及100名消费者的味道测试，以获得味道评级。其次，通过GC-MS和LC-MS代谢物分析定量分析了来自糯玉米籽粒的1600多种代谢物。还确定了糯玉米谷粒的关键淀粉特性，包括支链淀粉含量、直链淀粉含量和与淀粉粘度相关的七个特征量度。糯性对糯玉米的风味无显著影响，在育种过程中，对许多重要物质进行了筛选和改良，使糯玉米的风味明显优于普通玉米。
4. 风味品质和谷物产量之间的权衡与油菜素类固醇（BR）生物合成和信号传导途径有关
图4.糯玉米群体和大田玉米群体之间bx基因簇的分化
研究发现，约43%的风味相关代谢物对风味和产量特性均有影响，其中27%的代谢物对风味和产量具有拮抗作用。例如，ZmBZR1基因的敲除虽然提高了甜度相关的代谢物水平，但导致了产量的显著下降。这一发现揭示了糯玉米育种过程中风味与产量之间的权衡关系。
5. 关键风味基因的功能验证
图5.风味相关基因ZmUGP1的功能分析
通过CRISPR-Cas9技术敲除和过表达关键风味基因，如ZmUGP1和bx基因簇，进一步验证了这些基因在糯玉米风味形成中的作用。例如，ZmUGP1基因的敲除导致了甜度相关代谢物水平的下降，而不影响其他农艺性状，表明ZmUGP1是改善糯玉米甜度的理想靶点。
PART 4
研究结论
本研究通过多组学方法，系统解析了糯玉米风味的遗传和代谢基础。研究发现，糯玉米在育种过程中经历了显著的遗传和代谢变化，导致其与普通玉米在风味上存在显著差异。鉴定了一系列与风味相关的代谢物和基因，并揭示了风味与产量之间的权衡关系。此外，通过功能验证实验，确定了几个关键风味基因的功能，为糯玉米的分子育种提供了有价值的靶点。
PART 5
研究创新点与局限
本研究为糯玉米的风味研究提供了新的视角和方法。通过多组学技术的整合应用，不仅揭示了糯玉米风味的复杂遗传和代谢机制，还为未来的育种工作提供了重要的理论依据和实践指导。然而，本研究仍存在一些局限性，如样本量的限制和实验环境的控制等。未来的研究可以进一步扩大样本量，并考虑不同环境条件下糯玉米风味的遗传和代谢变化，以更全面地解析其风味特性。
此外，本研究揭示的风味与产量之间的权衡关系也值得进一步探讨。在未来的育种工作中，如何在保持糯玉米独特风味的同时提高其产量，将是一个重要的研究方向。通过基因编辑和分子标记辅助选择等现代生物技术手段，有望实现这一目标，推动糯玉米产业的可持续发展。
评论：马思雨
编辑：黄文尉
校对：付小康
林木科学评论
Xu/Luo Lab
