【生物学哲学专栏2】《生物学中的比较思维》-引言：猫 VS 狗+1.1-1.2节

作者：

阿德里安·柯里（Adrian Currie），现任埃克塞特大学社会学、哲学和人类学系高级讲师。柯里在惠灵顿维多利亚大学获得哲学学士和硕士学位，并于澳大利亚国立大学获得哲学博士学位。柯里的主要研究领域包括一般科学哲学、古生物学哲学、历史科学哲学、心理学哲学、美学和音乐哲学等。他对科学方法尤为感兴趣：科学家如何产生知识以及为什么这样做？科学家利用各种各样的方法和技术来利用不同的证据以实现各种不同的目标。因此，许多相应的哲学活动都是局部的。但这并不意味着科学哲学家不能对知识、知识生产或世界发表任何一般性言论。相反，这意味着这些主张最好以零碎的方式构建。柯里的大部分研究集中在“历史”科学上：古生物学、古人类学、考古学、地质学等。他认为，哲学家和方法论家都低估了可用于揭示远古历史的认识资源，并且忽视了这些科学的力量。相反，他对这些资源进行了广泛的阐述：我们应该对我们揭示远古历史的能力持乐观态度。他的代表作包括《科学知识与深厚的过去：历史的意义》（Cambridge, 2019）、《岩石、骨头和废墟：乐观主义者的历史科学指南》（MIT, 2018）、《民族志类比、比较方法和考古学的特殊辩护》、《从事物到思考：认知考古学》、《生存风险、创造力和适应性强的科学》、《认识论参与、审美价值和科学实践》、《历史科学的叙述、机制和进步》等。

译者：

温世豪，剑桥大学现代和中世纪语言及语言学硕士，剑桥大学科学史与科学哲学硕士在读。研究兴趣主要包括美学与艺术哲学（电影哲学、音乐哲学、一般美学、进化论美学、实证美学）、一般科学哲学、科学史、知觉哲学、情感哲学、认知科学哲学、精神病学哲学、生物学哲学、元伦理学、价值理论、实用主义哲学、道德心理学和社会与政治认识论。

审校：

Grozhangdieck，主要研究领域为数学和生物学。

生物学家如何思考？也就是说，研究生命世界的科学家如何构想他们的学科？嗯，在很多方面，生物学家就像生命一样多种多样。生命不止有一种方式，也不存在一种最适合理解生命的视角。然而，有些观点是常见的、广泛存在的，并且从根本上来说是生物学的：它们强调了使生命成为“生命”的东西。我在本书的目的就是介绍和研究一个主要的生物学视角——我称之为“比较思维”。那是什么？我们先从猫开始吧。

认为猫比狗更好的说法会造成不必要的分歧（哪怕这是真的的话）。相反，我将通过讨论猫在一个重要方面的特殊性来引入比较思维。让我们考虑一些头骨，从家猫开始（图1）。

我们在这里不需要花哨的解剖学知识。注意后部的臼齿和下颌前部的门牙之间的间隙。臼齿出现在一个短的间隙之后，间隙之前就是前齿。让我们看看另一个头骨（图2）。

这是已经灭绝的北美猫科动物Smilodon fatalis，即剑齿狮。在这里，臼齿与门牙之间的间隙更加明显。这个间隙是猫头骨的一个显着特征。例如，请考虑图3中的有代表性的狗的头骨。

这是一只狼，而不是一只家养的狗（人工选择已经将狗的头骨扭曲成奇怪的形状）。重点关注臼齿和门牙：即使有间隙，也不太明显。从这个意义上说，狗的头骨更典型地属于食肉目（Carnivora），其祖先群体包括狗、猫、熊、黄鼠狼及其盟友。查看图4中的獾头骨。

同样，臼齿和犬齿或多或少是连续的：这不是猫。再考虑一个头骨（图5），问问自己：这是不是猫？

是的：它是一只猫——一只老虎。

为什么猫科动物有独特的臼齿-门牙间隙？答案之一在于它们独特的捕杀方式，即“掐喉”（throat-clamp）（Turner 1997）。猫在捕杀猎物时通常会将下颚放在猎物颈部并挤压，从而阻断氧气的流动。这一间隙提供了堵塞或压碎气管的空间。其他食肉目动物有时也会使用掐喉，但不是为了猎杀。猫天生就是利用这种策略来消灭猎物的。

因此，猫是特殊的，因为它们具有独特的捕杀风格和与之相匹配的形态。[1] 不要过分重视“特殊性”：我确信对于狗等动物也有类似的讨论。生物学中关于独特性或特殊性的主张通常是针对对比类别而言的，并且取决于我们如何描述我们感兴趣的生物（参见Tucker 1998; Wong 2019）。当我们关注下巴和牙齿特征时，猫就显得很特别。也许如果我们对谁是最好的女孩、男孩或其他感兴趣，狗也会显得很特别。

[1] 有关功能形态学的更复杂的讨论，请参阅Love 2003, 2007和Turner 2000。

猫科动物的特殊性尤其在进化背景下显现出来，特别是如果我们将它们与有袋动物进行对比。猫是胎盘哺乳动物，是一个在侏罗纪时期就存在的有着深厚根源的族群。和其他哺乳动物一样，它们直到中生代的末期才在形态上形成自己的特点，此后它们遍布地球的大部分地区。与此同时，南美洲和澳大利亚直到最近才与世隔绝，使得一群截然不同的哺乳动物得以繁衍生息：有袋动物。在恐龙时代之后的新生代，有袋动物群体采取了掠夺性的生活方式，它们的头骨通常会进化得像狗的头骨。看看图6。

该图使用主成分分析（principal component analysis）绘制了头骨形态的二维图。粗略地说，主成分分析将高维度的数据集“浓缩”成一个低维度的数据集，同时保留原始数据的模式（参见Lever, Krzywinski, & Altman 2017）*。因此，这些维度代表了头骨形态可能发生变化的方式，它们是从哺乳动物头骨变异的数据中得出的。在这些维度上，Goswami等人（2009）排列了不同的系谱（lineages）。图像代表胎盘哺乳动物，字母代表有袋动物。因此，从这两个维度来看，位置可以捕捉该系谱的头骨形态。请注意，狗聚集在图表中心的右侧，而猫则聚集在狗的左侧。至关重要的是，相当多的字母——有袋动物——与“狗空间”重叠。但是“猫空间”则不然。有袋类捕食者至少四次进化出类似狗的头骨，但没有已知的有袋动物进化出猫的头骨。为什么没有有袋猫？

*译者注：感谢杜克大学统计学硕士王临轩就翻译和理解上提供的帮助。

关于猫下颌形态独特性的假设主要集中在发育上（参见Goswami et al., 2009）。胎生动物有多个“萌出点”（臼齿在下颌中萌出的位置），而有袋类动物则只有一个：臼齿每次在下颌两侧各长出一颗，然后像传送带一样移动。这可能意味着有袋类动物的特化范围较小，阻碍了它们发育出猫科牙齿的能力。正因为如此（按照这种思路），如果你是有袋类动物，狗空间是可以进入的，但猫空间则不行。

另一种假设认为有袋动物的出生是罪魁祸首。有袋动物出生时相对发育不全，它们从母亲的子宫中出来并爬到安全的育儿袋中。爬到育儿袋需要咬紧下颌，因此需要发达的头骨。在发育早期就需要强大的下颌可能会削弱有袋动物更新相关形态的能力。也就是说，下颌发育得越早，新变异的机会的就越少。因此，我们作为胎盘动物在相对安全的子宫中发育，在进化上可能更自由地尝试下颌和牙齿的形态。这些限制可能解释了为什么我们的有袋动物表亲进化出像狗一样的头骨，而不是像猫一样的头骨。

因此，猫是特殊的：它们有独特的捕杀风格，部分原因是它们的胎盘起源。它们头骨形状的演变是由胎盘臼齿的发育可塑性实现的，这可能是由于多个臼齿萌出点或在子宫内停留的时间较长。为了理解这一点，我们检查了猫的头骨形态，将臼齿-门牙间隙与猫科动物的行为特征联系起来。然后，我们扩大了搜索范围，将猫与其他食肉目动物进行比较，然后再与有袋动物进行比较。这些步骤构建了我所说的“进化概况”：我们将猫科动物和其他系谱置于它们的发育、系统发生和适应性背景的多个尺度中。为什么要进行这么多比较？为什么要特别进行这些方面的比较？更进一步，为什么这种推理看起来具有如此独特的生物学特征？

这里有一个简短的答案。有两组过程塑造了生命。首先，有些过程充当了连接系谱的粘合剂：性、克隆、生长和种群融合创造了因果、祖先的联系。其次，有一些过程会在系谱内部和系谱之间产生变异：突变、减数分裂、死亡和出生——生存、运气和环境压力影响的变幻莫测。理解这些过程是生物学家进行生物体之间的比较的基础。猫的独特形态既归因于其胎盘遗传所带来的发育能力和限制，也归因于自然选择驱使它们走向捕食性生态位。建立因果联系的过程以及产生变异和适应的过程——及其整合——从根本上支撑了生物学中的比较思维。

长答案就是本文的其余部分。

我认为比较思维是一种独特的生物学推理策略。这种思维和与之相关的方法具有深刻的理论性，对我在前面提到的两种过程的理解为其提供了信息和支持。

为什么是“比较”思维？所有的生物学比较都涉及祖先和适应吗？不。那么，为什么要贴上这个标签呢？有几个原因。首先，我引用了生物学家通常称为“比较方法”的一组技术。这通常涉及将系统发生信息与组织有关跨类群（taxa）变异的数据的方法（例如主成分分析）相结合。当生物学家谈论比较方法时，他们通常指的是伴随着比较思维的技术。其次，有一种从“思维风格”来理解生物学的传统。这些“思维风格”涉及规范的解释模式和伴随的视角或观点。正如我们将看到的，恩斯特·迈尔（Ernst Mayr）认为达尔文视角很重要，因为它们引导我们从“本质主义思维”（essentialist thinking）转向“群体思维”。我认为比较思维是另一种这样的风格。但这个标签并不完美：它捕捉到了生物学家进行比较的主要且普遍的方式，但它并没有捕捉到生物学家进行的所有比较。

本文的结构很简单：第1节提出比较思维；第2节和第3节将其付诸实践。

第1节将介绍和分析比较思维。我将首先解决比较思维所遇到的相当棘手的概念问题，特别是“同源性”（homology）和“非同源相似性”（homoplasy）的概念。然后我将考虑两种推论：一是“系统发生”（phylogenetic），遵循祖先；另一个是“趋同”（convergent），遵循适应。我将继续通过对适应主义的讨论来论证，比较思维批判性地涉及祖先和适应的整合。这将引导我分析比较思维的认识情境，强调其局部性：比较推论受到系统发生的限制并且对描述敏感。最后，我将讨论比较思维对于确定生物学研究、发现和结果的重要性有何意义。

在第2节中，我将通过考虑比较心理学来研究比较思维在实验环境中的重要性。特别是，我认为，一个被广泛讨论的原则“摩根准则”（Morgan's Canon）是通过比较思维来理解的。首先，摩根准则告诉我们要优先选择关于动物认知的某些假说（即“简单”的假说），这一点可以用比较的术语来理解：它告诉我们要优先选择在适应性、祖先背景下有意义的假说。其次，这种方法揭示了比较心理学家所采用的实验策略。这种准则可以被理解为一种指南，指导我们接受哪些假设，以及在实验中控制哪些类型的混杂变量。由此看来，摩根准则正确地将比较思维置于动物认知实验方法的核心。

Conwy Lloyd Morgan, FRS,（1852.02.06-1936.03.06） 

在第3节中，我将转向更理论的领域，考虑有关“生命的形状”——即宏观进化的偶然性或其他情况——的概念和实证工作。在那里，我认为比较思维的局部性破坏了从一般意义上理解生命的偶然性的尝试。正如我们将看到的，在大尺度上，概念和实证的把握都消失了。取而代之，我认为“背景偶然性论题”，即那些基于特定祖先和适应性关系的论题，有助于进行强有力且富有成效的研究。

那么，我的总体目标是什么？我认为比较方法在生物科学中发挥着深远的作用。如果你允许我有点自负的话，我想阐明生物学中比较方法的本质，我称之为“比较思维”。为此，我将从我认为特别清晰且生动的实践示例中进行分析和抽象。我也会坚持于相当抽象的细节——我会尽力让事情在科学上变得简单（而且在哲学上也尝试同样的方法）。

我们为什么想要这样的东西？对于哲学家和那些对科学实践的抽象理解感兴趣的人来说，好处是显而易见的。生物学哲学家们对实验和模型（特别是如果我们把“模型”理解为包括生物学理论的话）都有相当多的关注，但对生物学三脚架的第三条腿——利用比较研究生物世界——的关注却很少。通过检查这条腿，我们将对方法本身；它们的适用性；它们如何在生物和其他科学领域发挥作用；以及它们是如何与整合、分类和论证生物学主张的保障等实践相互作用的。我认为，比较思维往往对如何建立生物学主张和推动生物学研究都至关重要。

对于从事实践的科学家来说，回报并不太直接。尽管如此，我还是有一些事情要提出来。我对比较思维的分析强调了生物科学和一些非生物科学之间的差异。科学家们很容易担心合法性问题：“物理学嫉妒”——认为生物研究在某种意义上应该遵循或模仿物理科学研究——是最有害的。不同类型的系统需要不同的研究方法和工具。成为一名成功的科学家没有单一的方法。看到独特的生物过程在塑造生命方面的关键作用表明，生物系统和物理学家所处理的系统之间存在差异，生物学家不应该像物理学家那样做科学：嫉妒是错误的。也就是说，生命世界和非生命世界之间的本体论差异需要不同的研究策略（Currie & Walsh 2018; Candea 2019）。此外，理解比较思维可以增进我们对比较心理学和宏观进化论的理解，我怀疑还有更多。值得注意的是，比较思维虽然植根于达尔文生物学，但在某些情况下可以扩展到社会科学和人类历史，只要存在祖先、适应和其他生物过程的社会类似物（Currie 2016）。我们需要做更多的工作来理解比较思维如何在以人类为中心的科学中发挥作用，但对生物学中比较思维的深刻理解为进一步的研究提供了基础。最后，我认为（好吧，至少希望！）我在此提供的解释可以为生物学家提供一般性的信息：为什么比较思维如此重要，它在科学实践中的作用及其局限性是什么。

如果你对当代生物学哲学很熟悉的话，你可能会在此刻产生怀疑。我不仅以魅力十足的真核生物——甚至哺乳动物——为引子，还提出了一个可能已经过时的生物学主题：进化、祖先和适应。尽管这个主题已经过时，但我认为关于生物学家的进化概念如何影响他们的工作进展还有更多值得探讨的地方。也就是说，生物学家经常进行比较思考，将生物系统视为由祖先和适应形成的系谱。考虑比较思维不仅可以帮助我们理解这种推理方式如何发挥作用以及为何发挥作用，还可以帮助我们理解它何时崩溃、何时不起作用，以及为什么仅靠比较思维不足以理解所有生命。比较思维在历史上植根于对脊椎动物进化的理解，并在十九世纪的比较形态学和古生物学中得到发展。所以，我希望你能原谅我对猫、鹦鹉和鱼的关注。

我应该说明本文不是什么。

我并不是试图系统地记录比较方法的使用，也不是讲述它们的历史。比较方法本身具有前达尔文主义的血统，关于这些不同的概念如何跨越达尔文主义的鸿沟，发展成现代的、复杂的、多样化的形式，有着令人着迷且复杂的讨论（Brigandt 2003）。比较方法所附带的工具、研究问题和方法已在广泛的子学科和背景中得到采用。我将触及其中的一些内容，但远非详尽无遗。本文不是生物学中比较方法的介绍，也不是有关生物学中比较方法的教科书。在本文中，你会发现我很少讨论系统发生学（phylogenetics）所涉及的技术或者支撑主成分分析的统计学。本文不会以系统的方式向学生介绍比较方法（参见Harvey & Purvis 1991; Harvey & Pagel 1991; Sanford et al. 2002; Uyenda et al. 2018）。

对比较思维的哲学解释对于理解许多生物学至关重要：生命系统的本质、生物学家为什么要这样研究生命，以及他们做出推论的依据是什么。在这方面取得一些进展是我在这里的任务。

我说过生物学家经常进行比较思考，根据祖先、适应和其他生物过程来定位他们的研究对象。但这意味着什么？为什么它很重要？在强调两种推论之前，我将首先描述比较思维中涉及的一些核心概念。基于这些推论结构，我认为范式比较思维是整合性的：比较思维将祖先和适应结合起来才具有强大的力量。有了这个，我将讨论比较推论的认识论属性，强调我所说的“局部性”。最后，我将概述比较思维本身，并通过对生物学意义的阐述来讨论其在推动生物学研究中的作用。这部分有点像速成课程，所以请做好准备！

有两个概念对于比较思维特别重要：同源性（homology）和非同源相似性（homoplasy）。这些概念保证了生物学家如何识别和构建物种（Kendig 2015）；它们有着悠久的——前达尔文的——历史，并被吸收和应用到许多背景中，从最初的形态学到分子遗传学、细胞学和发育生物学。在这些新的背景下，这些概念呈现出不同的意义，即使达尔文理论的引入从根本上改变了它们的历史（Panchen 1999; Brigandt 2003）。

理查德·欧文（Richard Owen）的同源性的概念是“不同动物在各种形态和功能下的相同器官”（Owen, 1843, 379），这一早期定义植根于十九世纪古生物学的比较解剖学。比较几维鸟、企鹅和蜂鸟的翅膀。它们各自有不同的用途：企鹅的用于游泳，蜂鸟的用于飞行，几维鸟的用于*……好吧，无论如何，它们不是用于飞行或者游泳的。然而，它们仍然是连续的：每一个都是翅膀（wings）。它们也是前肢（forelimbs），与胸鳍、四足前肢和我们的手臂对齐。这种器官的连续性或相同性就是同源性。这种相同性的形而上学本质是什么（Ramsey & Peterson 2012）？我们或许可以从类型学的角度来思考它：同源性挑选出“类型”——也许以某种柏拉图的方式（尽管我们稍后会遇到形而上学上不那么重要的例子）。也许这种相同性仅仅是相似性，或者是一种特殊的相似性，尽管几维鸟、企鹅和蜂鸟翅膀之间的差异使得确定这是何种相似性这一问题变得棘手（Currie 2014）。关于我们是否应该根据类型（Rieppel 2005; Brigandt 2007）或进化个体（Ghiselin 2005; Ereshefsky 2009; Wagner 2014, 第7章尝试综合二者）来理解同源性，一直存在争论。

*译者注：几维鸟，泛指无翼鸟科（Apterygidae）下的鸟，无翼属（Apteryx）是无翼鸟科唯一的属，是新西兰的特有种，也是新西兰的国鸟及象征。在古老的新西兰的南北两岛上，因为没有走兽和蛇，鸟类不必逃避，而且地面上的食物丰富，所以鸟类的飞行能力逐渐退化。新西兰曾经分布着很多本地特有的鸟类，而且不少是无翼鸟，因此，新西兰有无翼鸟故乡的别名，但大多无翼鸟在近几百年人类登陆后便告灭绝。几维鸟是唯一幸存下来的无翼鸟，它们的翅膀严重退化，隐藏在坚硬的毛发下面。

根据另一种方法，保罗·格里菲斯（Paul Griffiths）建议我们将同源性视为一种现象（phenomenon），即一种需要解释的模式（Griffiths 2007; Suzuki & Tanaka 2017）。当我们观察鸟类翅膀并将其识别为前肢时，我们认识到了连续性。什么解释了同源性现象？通过从进化的角度来构想生命，我们将作为现象的同源性（homology-as-phenomenon）解释为祖先连续性的结果。蜂鸟、几维鸟和企鹅都有翅膀，因为它们继承了翅膀：我们可以沿着父母和后代的血统追踪这种连续性。

同源性状（traits）可以被视为进化个体的一部分。根据这种观点，当我说“翅膀”时，我指的是一个时空连续但分布广泛的个体，类似于我在之前和之后对自己的指称，或者将一系列快餐连锁店称为“同一家”餐厅。除了为我们关于相同性的形而上学问题提供答案之外，它还为我们关于同源性定义的概念困境提供了答案：只有当两个性状的相似性被解释为它们是从一个共同的祖先遗传而来时，它们才是同源的。或者，如果我们不喜欢解释性的陈述，我们可以更传统地说：

这是同源性的趋性（taxic）解释（Brigandt & Griffiths 2007; Ramsey & Peterson 2012; Currie 2014）。它从系统发生的角度考虑同源性。蜂鸟、几维鸟和企鹅都有翅膀——作为同源类别——因为它们有一个共同的有翅膀的祖先（可能是小型兽脚亚目恐龙）。这也为我们的对立面提供了一个定义：非同源相似性。鸟类并没有垄断翅膀：想想蝙蝠、翼龙和各种飞行昆虫。它们并不是共同遗传而来的。在这里，连续性并不是因为它们无论功能如何都相同，而正是因为（because）功能。蝙蝠、翼龙和鸟类针对类似的挑战找到了类似的解决方案：空中运动。当两个性状的相似性是通过适应相似的环境来解释时，我们可以说它们是非同源相似的。或者，再次避免解释性的陈述：

因此，蝙蝠和鸟类的翅膀是非同源相似的，因为它们最近的共同祖先——某种早期二叠纪爬行动物——没有翅膀。请注意，非同源相似性的解释性定义和纯粹的系统发生定义是分开的。共同祖先不具有某种性状并不意味着这种性状存在的原因是为了适应相似的环境，尽管这是一个诱人的猜测。同源性也是如此：如果翅膀存在于蜂鸟和秃鹫的共同祖先中，但随后消失了，然后在两个谱系中重新进化，那么根据系统发生的定义具有同源性，但根据解释性的定义则没有同源性。

同源性和非同源相似性的趋性定义与其存在的解释脱钩，导致一些作者——其中最著名的是布莱恩·霍尔（Brian Hall）——认为同源性和非同源相似性是连续的（Hall 2003, 2007）。毕竟，在解释企鹅、几维鸟和蜂鸟的翅膀时，我结合了非同源相似性（企鹅对游泳的适应）和同源性（基本的翅膀结构）两个方面；在解释翼龙、蝙蝠和鸟类的翅膀时，我诉诸它们是由相似的选择压力塑造的，以及它们作为脊椎动物的肢体而具有的深刻连续性。尽管这种祖先与适应的混合是典型的比较思维，但我认为应该抵制将解释性的连续性与概念性的连续性混为一谈。也就是说，我们不应该将同源性和非同源相似性的概念混为一谈。我将在下一小节谈到的基本原因是趋同推论与系统发生推论之间的认识论差异。将两者视为概念上的连续是对认识论的不尊重（Currie 2014）。

因此，事情看起来很顺利：我们可以通过识别趋性（taxic）定义所捕获的祖先性质来解释同源现象，并通过诉诸自然选择来解释非同源相似性的出现。然而，有两个基本问题。首先是非趋性（non-taxic）定义正在争夺人们的注意力。第二个是，同源性和非同源相似性的概念在二十世纪的生物学中已经被转移并采用到新的生物学背景中。在这些情况下，趋性同源性看起来明显不那么有吸引力。

同源性的两个主要竞争概念吸引了生物学研究采取不同的方向。同源性的转变（transformative）解释在许多方面类似于前达尔文主义的概念，但与现代进化发育生物学中的一些解释相关。正如布雷特·卡尔科特（Brett Calcott）所解释的那样，该领域的范式解释将通过设定一组渐进的发育步骤来解释特定性状如何进化，通常同时保持固定的某些选择压力（Calcott 2009）。一个典型的例子是头足纲动物和脊椎动物的晶状体-眼睛特征的进化。从单个光敏点开始，为敏锐度而选择的微小变化可以逐渐导致眼睛的发育。即从感光点到晶状体眼睛有一个转变序列（transformative sequence）。根据同源性的转变解释，两个谱系中的两个性状之间如果存在这样的转变序列，那么这两个性状就是同源的。

发育（developmental）解释将同源性与共同的发育机制联系起来（Wagner 2018）。身体部位之间的同源性（例如母猫的牙缝和她的女儿的牙缝）是通过与分子同源性不同的机制遗传的。分子同源性通过基因复制进行拷贝。双螺旋的两条链分开，然后每一条充当构建新双螺旋的模板。随着时间的推移，跨越几代，它们形成了通过此类复制事件联系起来的系谱。相比之下，在身体部位遗传中，没有任何机制使用母亲的牙齿形态作为其后代的模板。相反，共享的发育资源会代代相传，新的下颌（和猫！）在这些资源的基础上成长。从根本上来说，同源性的发育解释旨在捕捉身体部位之间的同源性：如果性状是基于相同的遗传资源而发育的，那么它们就是同源的。发育解释的结果之一是“序列”同源物，而趋性解释在这一点上做得很差。考虑一下你自己的手指，或者你的左手和右手。据推测，它们都是“相同”的器官，就像你的手和我的手是“相同”的器官一样。然而趋性概念忽略了这些，因为没有涉及共同的祖先。此外，发育解释使我们能够将同源性视为进化的单位（Brigandt 2007）。进化正是作用于同源物并随着时间的推移而形成的。

由于我对这些概念如何在比较思维中发挥作用很感兴趣，因此这里不会讨论概念和形而上学的细节。然而，我相当乐观地认为可以对这些概念有一个或多或少统一的解释。为了了解解释的形式，让我们问一个关于同源性和非同源相似性的不同问题：对于这些概念，我们应该是一元论者还是多元论者？

概念一元论者和多元论者的分歧在于，对于某些类别而言，是否存在一个单一的概念，能够容纳该类别在不同语境中的各种使用方式（例如，Ereshefsky 1998; Currie & Killin 2016）。也就是说，是否存在单一的“同源性”概念能够完成我们在形态学、发育、分子生物学等方面所需的工作？我们可以把概念看作是从对象集合到类别集合的函数。同源性的趋性解释采用一组性状，将那些性状拥有者的共同祖先也具有该性状的性状归为同源性状。对同源性的不同解释导致不同的划分。例如，由于进化过程中的性状可能与支持它们的发育机制脱钩（Hall 2003），因此某些性状在趋性的意义上可以算作同源物，但在发育意义上则不然。例如，一些蝾螈通过增加的方式形成手指——每个“手指”都是单独生长的——而所有其他脊椎动物则通过累积的方式形成手指：首先长出一个鳍状肢，然后去除手指之间的蹼。在这种情况下，我们有不同的发育机制（因此在发育基础上不是同源的），但这些蝾螈却有与手指具有共同祖先的亲缘关系（根据趋性概念是同源的）。

因此，不同的同源性解释似乎可以处理我们感兴趣的一些情况，但不是全部。一元论者会坚持认为，他们可以开发一种解释来解决所有情况：尝试设计出能够完成——或接近完成——所有必要工作的概念（Ramsey & Peterson 2012; Currie 2014）。多元论者认为，“同源性”分为几个不等价的概念，每个概念都有不同的目的（Brigandt & Griffiths 2007）。亚伦·诺维克（Aaron Novick, 2018）将一元论与多元论的灵活性结合起来，我认为这与比较思维非常吻合。

在诺维克看来，同源性概念十分单薄，不同的解释都只是为了实现不同的目的。他专注于同源性的趋性和发育解释，将它们视为更一般的类别的补充方面。这个抽象概念——就其适用于所有类群而言是通用的——源自两个正式概念：“血统”和“特征”。正如诺维克所说：

这需要进一步的分析。考虑一下从猫的牙齿形态到猫的推断。这需要我们认识到猫之间的臼齿-门牙间隙是一个能够采取多种状态（states）的特征（character）。最基本的是，我们可以区分有间隙和没有间隙。在猫中，下颌形态呈现臼齿-门牙间隙状态，而在其他食肉目动物（例如獾）中，下颌形态则不处于该状态。我们可以设想这些状态之间的转变系列。也就是说，我们可以构建出一系列变化，从具有连续的臼齿和门牙的标准食肉目动物下颌变为具有臼齿-门牙间隙的下颌。这就是成为一个特征所需要的。现在，当沿着同源性推断时，我们认为相关的系谱由共同的祖先统一起来。这是一种系统发生模式，其中的特征状态分布也是如此（例如，所有猫科动物都具有臼齿-门牙间隙）。因此，我们可以将同源性理解为涉及两个谱系方面：首先，存在一个具有多个状态的特征；其次，这些状态能够形成系统发生模式的基础。我认为，理解诺维克想法的另一种方式是说某些东西在抽象情况下是同源的，就是说它可以用于我将在下一节中描述的那种系统发生推断。

对于诺维克的解释来说，至关重要的是要看到血统和特征的正式概念独立于实例化祖先和转变之间的关系的各种机制。虽然我在谈论系统发生时没有仔细考虑祖先的概念，但系统发生本身可以被理解为将一种形式结构应用于一组特征状态。“没有任何原则性的理由可以解释为什么祖先和后代，就祖先和后代而言，不能截然不同。系统发生本身并不限制它们之间可能的差异程度”（ibid, 6）。没有血统机制的系统发生——子代凭什么与亲代相似？——并不能解释我们所看到的变异模式。而且，由于不同类型的特征（基因或体型等）的遗传方式大不相同，我们如何刻画出这些特征，有哪些同源性，都取决于我们所面对的是什么样的遗传系统。回想一下我们对基因和身体部位的简要讨论，基因因复制而形成谱系，而身体部位则因遗传的发育资源而形成谱系。虽然都可以理解为有血统关系的特征，但遗传的机制却是不同的。因此，对于诺维克来说，要想适用同源性的一般描述，就必须丰富相关遗传机制的具体细节。由于不同的机制会产生不同的模式，因此不存在一种适用于所有生命的意义丰富的同源性。

那么，在诺维克的解释中，我们可以包含同源概念的多样性，同时仍然理解它们的普遍统一性。我们可以看到，看起来截然不同的推论，例如，拥有臼齿-门牙间隙和成为猫之间的推论，以及特定遗传复合体与相关群体中类似复合体之间的推论，其实都是相同的一般推理策略的一部分。诺维克的解释的另一个重要方面（我们将在下面讨论）是局部性（locality）：“谱系解释的完成方式将取决于所讨论的特征类型——因此需要局部而不是全局的充实。”（ibid, 6）。我很快就会论证局部性是比较思维的一个重要方面。

诺维克的策略也可以尝试用于非同源相似性吗？原则上，我们可以说，当两个系谱共享特征状态而不就该状态拥有共同祖先时，就会产生非同源相似性。但简单地识别没有祖先联系的共享特征并不能解释他们共享的特征。此外，根据你所包含的内容，某些非同源相似性，特别是那些跨越极其遥远祖先的非同源相似性，可能根本不算作特征。因此，非同源相似性的一般概念需要通过解释它们相似性的机制来得以丰富。我们将在下一节中重点讨论的基本趋同推论使用了一种相当通用的机制：自然选择将推动系谱针对相似环境带来的挑战寻求相似的解决方案。我怀疑其他构想自然选择的方式可能会产生关于非同源相似性的不同想法。事实上，我们不需要诉诸自然选择来解释这一现象。例如，相似性可能只是出于偶然。或者可能存在其他非选择性过程，这些过程往往会促使不同的系谱形成相似的形态。

图源：

https://education.nationalgeographic.org/resource/evolving-theory-of-evolution/

无论如何，我们可以将诺维克的同源性概念理解为与我将在下一节中描述的推论之一密切相关：当一个特征可以被视为一个特征并用于一个系统发生模式中时，它就是一个同源特征，而且我们可以从我称之为“趋同推论”的角度来理解非同源相似性。也就是说，如果某些东西可以用来为自然选择等相似性产生机制的模型提供信息，那么它们就是非同源相似的。这个基本概念需要更多的发展，我在这里就不一一赘述了，但无论如何，这两个非常普遍的概念——同源性和非同源相似性——都是比较思维的核心。

有了同源性和非同源相似性，我想强调我们在猫科动物齿系检查中看到的两种推论；第一个涉及由自然选择机制驱动的非同源相似性，第二个涉及由祖先驱动的同源性。

我们发现，猫科动物头骨中的臼齿和门牙之间的独特间隙是对一种特定杀戮方法的适应：猫通过勒死猎物进行狩猎，而该间隙容纳了猎物的颈部。当它在过去被选择时，当它负责为成功的祖先带来成功的后代时，一个性状就是一种适应（adaptation）。为了论证猫科动物的齿系是对勒杀的适应，我需要提出两个主张。首先，关于功能的主张，猫的齿系有什么好处。其次，关于该性状历史的主张：由于执行该功能，它在猫科动物群体中传播。前一个主张在逻辑上独立于后者，但后者依赖于前者。猫的齿系可能有助于勒杀，但可能并不会因为这种功能而在猫科动物群体中传播。前一种主张是非历史的，涉及某种性状在执行某些任务时是否是最优的（或者至少是有效的或良好的）。也就是说，我不需要谈论有关性状的实际历史，也不需要谈论它所擅长的环境的历史。我可以在某一性状从未出现过的情况下，对该性状于何而言是最优的做出判断。后一种主张，即勒杀的效率解释了猫的臼齿-门牙间隙，通常通过逆向工程（reverse-engineering）得到支持：因为该性状在整个猫科动物进化支中都被用于这一目的，所以它很可能是在这一特定目的的进化压力下产生的。支持这一点的一种方法是通过我所说的趋同推论（convergent inference）（Sayers & Lovejoy 2008; Currie 2012, 2013; Vaesen 2014）。有了某个性状最优性的证据，我们就会寻找在相似环境中进化的相似性状的例子：也就是说，我们寻求非同源相似性。这为我们的抽象适应模型提供了经验上的吸引力。

除了对猫科动物齿系的最优性和适应性提出主张之外，我还对祖先提出了一个主张：同源性。猫科动物有独特的齿系，它们共享这一点的部分原因是这种性状是在整个群体中遗传的。古生物学家发现灭绝的猫科动物物种之后很可能会用这种性状来重建它们——即使头骨不存在或严重破损。在这里，我们有两个历史推论步骤。我们首先从当代生物中存在的性状推断出它们共同祖先中存在的性状。整个猫科动物进化支中牙齿间隙的存在表明它存在于一些过去的原始猫科动物中。然后我们从这个共同祖先推断出该祖先群体的其他成员。例如，我们可能会因为遗骸具有该性状来将其识别为猫科动物。我将其称为系统发生推论（phylogenetic inference）（参见Sober 1991; Currie 2014, 2016; Levy & Currie 2015）。

那么，我们有两种推论。第一个将我们从性状在环境中执行某些功能的适合性、最优性或效率引向有时在该环境中进化以执行该功能的性状。第二个将我们从该性状在类群中的分布情况引向其在该类群中迄今为止尚未研究过的实例中的遗传存在。让我们更仔细地描述一下这些推论。

系统发生推论使我们沿着祖先的路线前进。从根本上来说，具有某种性状的生物就证明其亲属也具有该性状。图7体现了其基本思想。这是一个概括的表述：

图7 系统发生推论。两步推论。第一步，密切相关的系谱的性状构成了推断共同祖先性状的基础。第二步，该性状被投射到另一个系统发生相关的谱系上。实线代表祖先关系，虚线代表推论方向。

这是系统发生推论的析取 [2] 定义。第一个析取支从系统发生成员推断出性状，第二个析取支从性状推断出系统发生成员。从具有猫状头骨的未知系谱推断出其是猫属于第二种类型，从系谱是猫推断其具有猫状头骨是第一种类型的示例。这两个推论通过支持其推论的因素统一起来。即，系统发生信号的保真度。当我们有充分的理由预期生物体之间的性状相似性是由于它们是共同遗传的——即我们应该期待同源性——时，系统发生信号是高保真的。当生物属性可能在进化过程中保持稳定时，从性状的相似性推论出共同祖先是相对安全的，反之亦然。如果性状高度不稳定，那么相似性很可能是非同源相似的。

[2] 当推论的合理性要求至少一个前提为真时，推论就是析取的（disjunctive）。

第二种推论是通过适应，而不是祖先。在这里，我们从共同的环境推论出共同的性状，或者从共同的性状推论出共同的环境。我将这些称为趋同推论（convergent inferences）（图8）：

图8 趋同推论。第一步，使用并系群 [3] 系谱中的性状/环境匹配来证明该性状/环境匹配的模型。第二步，我们推断另一种情况下存在的性状或环境。虚线表示推论。

[3] 并系（paraphyletic）特征源自共同的进化祖先或祖先群体，但并不包含在所有的后代群体中。

趋同推论的基础是自然选择产生规律性的能力。我从适应模型（adaptive models）的角度来设想推论。适应模型表示一种性状是对特定环境或生态位的适应。这种模型认为，某些性状在某些环境中是最优的，因此，在某些条件下，一种性状是环境或生态位的信号。猫的捕杀方法是为了解决一类特定问题：如何快速且相对安全地消灭高价值但危险的猎物。勒杀以及实现勒杀的牙齿形态是对巨型食肉动物生态位的适应。适应模型背后的思想是，自然选择导致不同类群面对相似的环境挑战会有共同的解决方案。证明适应模型的一种方法是利用适合性或最优性：猫科动物的形态特征非常适合完成任务，因此，如果这种性状是可用的，而且环境有利于完成这项任务，我们就应该期待它进化出这种性状。这就初步（prima facie）证明，后者是在前者的选择压力下进化而来的。另一个证据来源，也是我们在此讨论的重点，是趋同性（convergences）。如果相似的环境与相似的性状相关，这就是环境塑造了性状的初步证据。在这里，推论的强度取决于性状与环境匹配的强度。

比较推论不涉及简单的枚举归纳，[4] 而是高度理论化的，需要对塑造相关性状和系谱的进化力量的本质做出实质性的承诺。对于系统发生推论，我们必须相信祖先在维持跨系谱信息的高保真度方面的作用；对于趋同推论，我们必须相信自然选择的力量来引导系谱找到相似的解决方案。从猫的头骨推论出猫性（cat-hood），就是用猫的头骨的承载者是一只猫来解释猫头骨的存在。同样，从拥有猫科动物头骨推断出巨型食肉动物，也非常接近于从过去在该环境中被选择的角度来解释相关性状的存在。从这个意义上说，这两种推论——抽象地表达——是安吉拉·波托奇尼克（Angela Potochnik）所说的解释上独立的（Potochnik 2010）。

[4] 枚举归纳法的支持纯粹来自支持实例的数量。

如果对一个现象的两种解释都能令人满意，那么这两种解释就是独立的（independent），尽管另一种解释强调了黑箱化细节。猫科动物的下颌形态可能是对其捕杀方式的适应，这就足以解释猫为什么会有牙齿间隙，而其他不适应这种捕杀方式的食肉目动物则没有这种牙齿间隙，而我们并没有提到这种性状本身（per se）的遗传性。然而，该性状的遗传和趋性分布对于我们建立解释的认识凭证至关重要：用波托奇尼克的话来说，它们是认识上相互依赖的（epistemically interdependent）。粗略地说，这个解释可能令人满意，但如果不研究祖先，我们就无法知道它是否属实。例如，我们可能会发现早期的猫有牙齿间隙，但不会通过勒死来捕杀。在这种情况下，虽然支持适应论主张的推论的第一部分——牙齿间隙是一种勒杀的有效方式——是正确的，但第二部分——该性状由于其捕杀效率而在整个祖先群体中传播——是假的。这个想法是，适应论的解释将祖先黑箱化：区分相关对比不需要有关祖先的信息。然而，关于祖先的信息对于解释的真实性是必需的：祖先是黑箱化的，但对于确定解释的认识状态并非无关紧要。

趋同模型，看起来是黑箱祖先；系统发生推论，看起来是黑箱适应。然而，黑箱内的事物如何进行对于推论的力量很重要——也就是说，它们在认识上是相互依赖的。

祖先关系对于适应性模型的适用性很重要，因为这些模型捕捉到的规律可能会受到发育的限制。正如我们前面所看到的，有袋类动物并没有趋同于独特的猫科动物头骨，对这一现象的两个现存的解释诉诸发育限制。这并不意味着，如果有袋类动物在发育过程中长出了像猫一样的头骨，它们就不会受到选择。相反，自然选择对系统发生推论也有影响。这是因为祖先的连续性可能涉及维持性选择——在这里，高保真度的连续性并不是由于高度受限的遗传途径，而是由于从该性状中分化出来需要付出重大的适应成本。而且，由于高度选择可能会克服发育限制——如果出现一些极不可能但非常适合的性状——因此遗传的推论至少在某种程度上涉及到一种承诺，即强选择不会在另一个方向上发挥作用。因此，在实践中，我们所研究的两种推论类型，尽管在表面上具有解释上的独立性，但往往涉及对缺乏来自祖先（对于趋同推论）或适应（对于祖先推论）的干扰的重大承诺（Griffiths 1996; Samsom 2003; Pearce 2011）。