人类气味文化：动物学的视角

文摘 2025-01-29 07:02 上海

1.1简介

近年来，一种观点颇为流行，即认为人与动物之间的二分法是不真实的，人和动物都是自然统一过程的产物，其生物学的各个方面都可以用少数几个共同的理论来解释。这种观点固然不错，但不应使我们忽视确实存在的差异。其中最主要的一点是，动物的社会行为相关的指令是在基因层面代代相传的，而人类的社会行为则是由文化传承的理念和对事物应如何做的观念来支配的。尽管动物文化与人类文化处于相同的社会环境中，但两者并非严格意义上的平行。

十多年前，威尔逊（1975 年）提出社会生物学理论，这给比较动物学带来了巨大的推动力。此时，动物行为学已成为一门受人尊重的学科，并被用于帮助解释许多进化之谜。从进化角度来看，行为被认为是适应性的，即便这种行为会导致诸如杀婴和种族灭绝等现象。社会生物学曾因一些持有极端政治观点的人试图曲解其科学论点以达到自己的目的而声名狼藉，所幸这一时期已经过去。不过，动物学界如今对论证现代人类和非人类动物的行为以相同方式形成一事更加谨慎。尽管如此，比较动物学的方法仍能让我们对某些人类行为特征的可能进化过程有所了解。我认为人类使用香料和香水就是这样一个特征，而我们气味文化中许多令人费解之处都可以通过比较动物学研究来解决。在这一章中，我将探讨人类嗅觉感知力为何嗅觉不应像视觉和听觉那样成为文化诱导的社会满足感的主要对象，而且现代人被压抑的嗅觉是否可能是对人类早期祖先社会环境某些变化的反应。

1.2 有气味的人类

蒙塔古（1972 年）在对非人灵长类动物皮肤结构的综述中指出：“人类皮肤的一个特点是皮脂腺数量多得似乎毫无用处。在我们研究过的非人灵长类动物中，只有狐猴的皮脂腺数量与人类相当。”顶浆分泌腺与毛囊相关联，在人类身上，这些腺体在少数几个明显的解剖部位分布密集。贝克（1974 年）列举了这些部位，主要是腋窝、肛周区域、肛门生殖器区域（男性为阴囊和阴茎根部，女性为大阴唇和阴阜）、乳头周围、黑人的胸部和腹部（肚脐上下）、以及澳大利亚人的耳前面部。贝克指出，蒙古人种的顶浆分泌腺发育较弱，以至于韩国黄种人几乎可以认为没有腋窝腺。至少就高加索人而言，与大猩猩和黑猩猩相比，尽管人类身体相对无毛，但腋窝腺的发育程度却高度相似。这三种类人猿的腋窝腺都发育良好。关于汗腺及其分泌物的全面论述，可参见高厄、尼克松和马莱特在第三章中的内容。

从比较动物学家的角度来看，智人这一物种展现出许多人们在具有活跃嗅觉交流系统的物种身上所期望发现的特征，比如存在密集分布的专门用于产生气味的顶泌汗腺，以及在这些腺体周围保留着簇状的毛发。在现代人的社会行为中，存在着一种围绕着人类嗅觉世界的神秘阴影。人类对体味极为敏感，会频繁且不遗余力地去除它。在公共场合提及他人的体味——或者自己的体味——在社交上是不被接受的；这种行为已被文明所摒弃。然而，有大量证据表明，人类有着强烈的愿望，想要身上有某种气味，也渴望感知他人身上的气味——只要不是人类自身的气味！香水、须后水、古龙水以及诸如此类的混合物都含有植物和动物来源的香料。正如半个世纪前（1936 年）哈夫洛克·埃利斯所指出的那样，这些混合物的一个显著特点是，花香以及备受珍视的动物制品麝香、香猫香和海狸香，都是带有性意味的气味。

戴利和怀特在 1930 年写道，香水的功能意义或许并非如人们普遍认为的那样是为了掩盖或消除自然体味，而是为了增强和巩固自然体味。正如普拉特（1942 年）后来所说，香水“在无意识中揭示了它们有意识想要隐藏的东西”。

戴利和怀特（1930 年）以及普拉特（1942 年）的观点是，人类性生物学中嗅觉的任何作用都受到了足够的抑制，以至于在香水里使用性气味不会引发性行为。要使这一观点成立，人类的嗅觉在进化过程中必定经历了重大变化，其中最重大的变化就是对性气味的敏感度和识别能力受到了抑制。我希望对这一假设进行探讨，以确定是否存在生态和行为方面的原因导致嗅觉受到抑制。

1.3生态与行为背景：现代人的进化历程

不幸的是，我们无法确切知晓人类祖先是如何组织他们的社会生活的。我们只能通过与现存的近亲——长臂猿、猩猩、大猩猩和黑猩猩进行类比，来对这些生物是生活在以家庭为基础的小群体中，还是生活在庞大的群居群体中做出合理的推测。许多比较特征表明，人类祖先像现今的长臂猿、猩猩和大猩猩一样，生活在以家庭为基础的小群体中。但在过去的某个时期——具体时间并不重要——人类祖先变得群居了。促使这种转变的进化压力很可能是中新世时期地球赤道地区的干旱，这导致了曾经广袤的森林破碎化，进而形成了草原。随着草原的出现，大型食草有蹄类动物开始进化。人类祖先要捕猎和杀死这些大型动物，唯一的办法就是集体行动，而这又需要集体生活。动物采取群居生活方式主要有两个原因。首先，群居性可使个体免受捕食者的侵害；其次，它有助于更高效、更充分地利用资源。尽管在所有群居现象中都包含这两种因素，但有理由认为，对于人类祖先而言，后者比前者更为重要。

在人类变得群居之前，其祖先可能以家庭为单位生活在一起，每个家庭由一名成年男性、一到几名成年女性以及她们的子女组成。当时所采用的交配制度可能是单配制，或者至少是依次的一夫多妻制（肖特，1980 年）。在这种情况下，雌性就不会有强烈的进化压力去形成明显的发情广告信号，因为任何雌性的配偶都会始终陪伴在侧，不会错过发情期。钱斯（1962 年）和其他人指出，在雌性不展示性状态的情况下，雄性的繁殖成功率取决于其与雌性保持密切接触，以便能够对雌性发情的细微信号做出反应。在现存的人类近亲中，只有黑猩猩进化出了明显不同的交配策略。在这些群居猿类中，没有长期的配偶关系，雌性交配随意（肖特，1977 年）。发情期通过臀部和生殖器区域的显著肿胀以及胸部出现白色“项链”状斑块来展示。可以理解，对于没有配偶关系的物种来说，通过明显的性状态展示来获得最佳繁殖成功率是最有利的。

图 1.1 海鞘示意图（据格拉斯）显示垂体管位置及神经节

现代人是进化过程的产物，在这一过程中，其祖先从树上下来，以小家庭为单位，逐渐聚集在广阔的草原上狩猎。但与群居的黑猩猩不同，现代人及其直系祖先实行一夫一妻制或依次的一夫多妻制，从而在庞大的群体中保持了家庭结构。因此，进化过程中几乎没有形成明显的视觉发情信号的压力。然而，那些对气味在哺乳动物繁殖中的作用缺乏清晰认识的人类学家，在考虑人类独特的性生物学进化时，可能忽略了存在嗅觉信号来表明性状态的可能性。要更深入地探讨这一观点，有必要考虑一些有关有性生殖的基本事实。

比较动物学的研究表明，许多动物物种都存在同步生殖活动，这种同步性是由一个生物释放的信号被另一个生物接收所控制的。通常来说，这种信号在低等动物中是化学物质。因此，不起眼的小海鞘——因其与原始脊椎动物的进化关系而深受比较解剖学家喜爱——在摄食水流中吸入另一个个体的性产物后，几乎会立即通过呼出水流释放自己的性产物。早在三十多年前，卡尔西尔（1951 年）就发现，海鞘咽侧的一个结构——纤毛坑或垂体管（图 1.1）——能识别出邻近个体的性产物，受到刺激后会膨胀，从而促使神经节向性腺发出神经信号，使其释放性产物。该器官的作用与哺乳动物的下丘脑 - 垂体区域的作用大致相似。早在 1914 年，沃德曼（Wordemann）就通过一系列精美的组织学制片展示了七鳃鳗（一种原始的无颌鱼类）垂体器官的前部与嗅觉器官源自相同的外胚层胚胎区域。哈迪斯蒂（Hardisty）在其关于七鳃鳗和盲鳗生物学的权威专著（1979 年）中，对比较解剖学的证据进行了研究，并得出结论：垂体与嗅觉器官之间的紧密联系可能意味着，在动物早期，垂体器官的前身的功能可能是检测另一方的性成熟状态，并通过分泌激素来促使生殖细胞的释放。

鼻下丘脑垂体性腺轴长期以来一直被认为是哺乳动物生物学的一个特征。自亚里士多德时代以来，人们就已认识到人类存在的一些先天性性缺陷与嗅觉系统缺陷有关（比伯，1959 年；马尔斯、汤森和施奈德，1973 年）。细致的神经生物学研究揭示了构成这一轴系的通路。

图 1.2 哺乳动物鼻下丘脑 - 垂体 - 性腺轴主要组成部分的示意图

这些在图 1.2 中以示意图的形式展示。下丘脑区域是嗅觉神经元的主要接收区，并释放多种释放激素，这些激素通过垂体门脉系统传递至垂体前叶，促使垂体分泌一系列控制哺乳动物性周期的激素。伟大的生物学家J. B. S. 汉尔丹曾指出信息素具有甾体结构，并提出体内信使的激素系统可能起源于体外信使的信息素系统（谢泼德，1983）。这一观点似乎未得到进一步的研究。

有大量实验证据表明气味和嗅觉交流在哺乳动物的性生物学中起着基础性作用。对从食虫目到偶蹄目的多种哺乳动物进行的研究表明，它们对气味线索的依赖程度各不相同。在灵长类动物中，柯蒂斯及其同事（1971 年）注意到雄性恒河猴对雌性阴道分泌物表现出浓厚兴趣，并引入了“交配素”这一术语来指代其中的活性成分。这些活性成分是纯阴道分泌物经细菌分解产生的各种脂肪酸，其平衡受雌性体内循环雌激素水平的控制。啮齿动物对气味线索的依赖程度相当高，布朗森（1976 年）对实验小鼠的费洛蒙提示系统进行了全面概述。在许多研究中，包括对实验小鼠的研究，活性成分的化学性质仍难以捉摸，但在猪身上，性激素的衍生物提供了活性。睾酮代谢产物5α-雄甾烯醇的气味会引发交配行为（Hafez 和 Signoret，1969 年），并且进一步促使生殖系统在产仔后恢复正常发情状态（Hillyer，1976 年）。需要指出的是，这种化合物在人的腋窝器官以及猪的唾液腺中均有大量存在。（对这一领域感兴趣的读者可以进一步了解）

他们在这方面的知识主要参考了布朗和麦克唐纳 1985 年的综述、斯托达特1980 年的综述以及范登伯格 1983 年的综述。

在这样的生理和动物学背景下，如果人类祖先在群居之前没有利用与卵子成熟和释放过程相关的代谢物气味（这些过程主要受类固醇激素控制），那才真是令人惊讶。过去十五年中发表的许多报告表明，实验室啮齿动物身上观察到的一些生殖效应也可能发生在人类身上。例如，麦克林托克（1971 年）提供了证据，声称在全女性大学宿舍中生活的女性，当没有与男性接触时，其月经周期长度往往会延长，而一旦有接触则会恢复正常。这种现象在小鼠身上有充分的文献记载，被称为李-布特效应（范德李和布特，1955 年）。拉塞尔、斯威茨和汤姆森（1980 年）研究了一位女性，她似乎影响了室友的月经周期，这表明腋窝腺类固醇代谢物气味在实验对象中产生了一定程度的周期同步性。对于人类的这些及其他观察结果，必须极其谨慎地加以解读，因为它们不符合可接受的实验控制标准。（a）对人类的系统发育和分类学的研究，（b）气味在多种哺乳动物性生理和性行为的调节中所起的作用（有时是至关重要的）已得到证实，（c）现代人中气味对周期长度的影响已有报道，（d）人类中已知的鼻 - 下丘脑 - 垂体 - 性腺联系，这些都给人留下了深刻的印象，即气味很可能在我们祖先的性生理中发挥了相当重要的作用。

让我再次回到我们早期祖先生活在小家庭群体中的情形。我假定我们的祖先对发情期气味信号有着强烈的依赖，因为如果雄性错过雌性的一个发情周期，那将是不适应环境的。但我还假定，当我们的祖先进化出群居生活方式时，这些气味信号就变得非常不适应了。群居意味着每个雌性都被众多雄性包围着，而且正如一些人类学家所提出的（雷诺兹，1976 年），长时间的狩猎旅行的出现增加了这样一种可能性，即与外出狩猎的雄性结合的雌性会吸引到并非其配偶的雄性。

雌性必须对其配偶保持忠诚，这其中有一个非常重要的生物学原因，而理解这一原因的关键或许在于幼崽对父母，尤其是母亲的长期依赖。这一显而易见的事实决定了两性之间必须有明确的分工，父亲负责提供食物和保护，母亲则负责养育照料。可以将幼崽想象成父母双方共同投入的一项基因投资，这项投资在幼崽长大成人并繁衍后代时才得以实现。而幼崽若要实现这一目标，就必须有充分的机会去学习人类为了生存所必需的智力和实践技能，这些技能将人类与非人类哺乳动物区分开来。就像所有投资一样，显然无论是哪一方投资者，都不希望做任何会降低其投资收益可能性的事情。从男性的角度来看，他可以为了给家人提供食物而冒一定风险，因为这样做有助于延续自己的基因血脉。从女性的角度来看，她绝不能做任何可能导致伴侣离她而去的事情，因为她和他们共同的孩子都依赖他提供食物和保护。因此，将父母双方联系在一起的纽带是物种得以繁衍的绝对必要条件。如果在一个群居群体中，已婚女性在发情期被第一个偶然出现的雄性受孕，那么这对夫妻之间的关系就会立即变得脆弱，因为现在她的丈夫没有理由再为另一个男性的基因投资而冒险。雌性对配偶忠贞不渝，雄性不沾花惹草，它们通过提高后代的存活几率来证明自己是称职的父母。当然，这种证明并非出于自觉，只是被自然选择的力量所察觉，而自然选择的力量始终在寻找并鼓励最适宜的生存方式。至少在幼崽依赖父母期间，核心家庭保持稳定，显然比任何短暂的配对关系更适合照顾和养育发育缓慢的动物（洛夫乔伊，1981）。由此可以合乎逻辑地推断，自然选择会倾向于任何能降低雌性被配偶欺骗几率以及抑制雄性寻花问柳可能性的发展。我在别处曾提出假设（斯托达特，1986），认为在群居生活方式的框架内，核心家庭得以维系的解决之道在于强烈的嗅觉抑制，这使得发情期难以察觉。卵泡破裂信号（可能与其它哺乳动物一样源自类固醇）被扰乱，变得毫无意义。为了弥补这种重要的求偶线索的缺失，强烈的择偶选择增强了可见的解剖特征，从而使现代人类成为所有灵长类动物中性装饰最华丽的物种。性生理也发生了变化，使女性在整个周期中都保持受孕状态，使男性能够在没有排卵相关气味刺激的情况下产生性冲动。人类独特的性生物学特征的出现，是与将性展示私有化这一必要性相关联的，而这种私有化本身又是群居生活和维持核心家庭的必要条件。

这段相当冗长的论述从动物学的角度解释了人类嗅觉的抑制现象。现在有必要在这一动物学背景之下，探究人类使用香料和香水的生物学基础；明确并研究为何现代人类的气味文化发展得不够完善。

1.4香薰与香水

自有文字记载以来，几乎所有的人类文化都在各种社交场合使用香料。令人称奇的是，用于制作香料的原料种类并不多。据说，摩西在出埃及之前带走了八种原料：安息香、乳香脂、没药、乳香、沉香、肉桂、桂皮和甘蔗。时至今日，这些原料仍是许多香料配方的基础，不过也会添加一些其他物质，如安息香胶、没食子胶、檀香木和雪松。古埃及人使用了大量香料——据说拉美西斯三世在位的三十年间，就烧掉了近两百万块香料。此外，在一年一度的巴力神大祭上，亚述人要烧掉近 60 吨香料。古希腊人和古罗马人也大量使用香料：大型重要的公共集会都要用香料来庆祝，而在私人家庭中，每逢特殊场合或有客人来访时，也会焚香。

毫无疑问，早期的基督徒对香料嗤之以鼻，因为香料在犹太宗教文化中占据着重要地位。叙利亚学者阿诺比乌斯质疑神灵是否需要烟雾来安抚他们，问道：

这种因燃烧树木的胶质而产生的气味，究竟是一种怎样的敬意呢？难道这真能给天上的神灵带来荣耀吗？或者，如果神灵曾因何事而动怒，这缕缕香烟真能平息他们的怒火吗？但倘若神灵想要的是烟雾，那为何非得是香烟不可呢？倘若你回答说香烟气味芬芳，而其他物质则不然，那请问神灵是否有鼻孔，能用它们来闻气味？但倘若神灵是无形的，那么气味和香料对他们根本就不起作用，因为有形之物无法影响无形之物。（阿特利，1909 年）

对于香料用途最简约的解释是，人们将其献给神明，就如同音乐和精美的艺术装点教堂和礼拜场所一样，其气味能以一种非凡的方式激发人们的灵感。大多数香料成分是树木和其他植物树皮上的树脂状或胶状分泌物，其植物学功能是修复树皮的伤口。它们含有挥发性精油，暴露在空气中时会蒸发，留下树脂在伤口处凝固变硬。如果精油的比例较高，树脂则保持液态，被称为“香脂”或“香膏”。树脂包含三种主要化合物。首先，是被称为“树脂烯”的高分子异戊二烯-萜烯序列的复杂聚合物。其分子非常大，内部结构复杂，本质上具有胶体特性，几乎肯定不挥发。其次，是各种复杂程度的酸。例如，在美国松香中就有主要酸是松香酸，其结构基于三个 C6 环。简单的酸，如苯甲酸，更为常见。最后，还有一系列复杂的醇类，称为树脂醇。常见的树脂醇是羊毛脂醇。羊毛脂醇被认为是由一组被称为植物甾醇的植物物质形成的，所有植物甾醇在结构上都与动物甾醇相关。一种特定形式的甾醇，其结构由四个C 环组成，即甾体构型。人们会记得，甾体构成了动物性激素的基础。在植物中发现了许多动物甾体——雄性激素睾酮和相关激素雄烯二酮在欧洲赤松（Pinus sylvstris）中被发现（Bell 和 Charlwood，1980）；图 1.3 展示了两种没药酸的结构以及某些没药（Commiphora abyssinica）中的甾体醇和其他甾体醇（如睾酮）的结构，其相似性十分显著。从已知的气味甾体分子的构效关系来看，任何具有类似甾体形状的化合物都会产生类似甾体的气味。奥霍夫及其同事（1983 年）表明，某些结构与四环甾体截然不同的柔性单环C16 合成分子，能够旋转成类似于甾体轮廓的构象。因此，树脂醇有可能在人类大脑中引发类似甾体的气味感知。克洛克（1961 年）对甾体气味的研究进一步支持了这一观点。他以大量大学生作为测试小组，发现许多甾体气味被描述为“木质”或“像香料”。他还补充说，后一种描述可能意味着“像檀香”，因为檀香常被用于香料中。檀香的气味与猪的交配信息素以及人类腋窝分泌物中的雄烯二醇的气味极为相似。

在进一步探讨我们使用香料的生物学基础之前，我想先思考一下身体香水可能的演变过程。在早期群居时期，两性之间可能存在一定的劳动分工。一些人类学家认为，女性可能以采集植物材料为生，而男性则负责捕猎大型猎物。她们会采集花朵、果实、花蕾、坚果和种子，还会挖掘根茎和块茎。在这些活动中，这些植物结构的汁液会浸湿她们的手，如果多汁的水果丰富，甚至会浸湿她们的胳膊，甚至更多部位。我推测，这些天然产品的气味在帮助掩盖排卵广告气味的同时，嗅觉抑制机制也在发挥作用，对这些气味的识别形成中枢阻断。自然选择会倾向于那些更有效地掩盖自身气味的女性，因为她们能更好地维持忠诚关系。没有理由认为这些早期女性觉得这些天然香水令人愉悦；它们对人类进化的作用是由自然选择而非享乐主义所维持的。这些女性所获得的保护

图 1.3 某些植物和动物甾体的结构

人类为其后代所进行的基因投资而获得的最初益处相当偶然，但随着人类意识的发展，这些气味物质的保护作用逐渐被认识到，于是人们就会有目的地采集并使用它们。

正如我们之前所提到的，最受欢迎且价格昂贵的现代香水都含有多种哺乳动物的性吸引物质。乍一看，这似乎与上述假设直接相悖。如果香水的作用是掩盖发情期的气味信号，那么很难理解为何其中的重要成分会是那些在野生哺乳动物中用于表明发情期和性状态的物质。动物行为学的研究者早就认识到，某种行为中包含的某个元素，在不同的情境下可能发挥着完全不同的作用。举个例子，考虑一下食肉动物交配行为中的“咬颈”动作（Ewer，1968）。这种行为在猫科和犬科动物的交配过程中很常见，但在许多其他哺乳动物甚至爬行动物中也有出现。在交配前，雄性会张开嘴咬住雌性的颈部。如果这种行为不受严格控制，雌性可能会受到严重甚至致命的伤害。

这种行为在捕杀猎物时同样存在，只不过没有受到抑制。它之所以能够成为交配仪式的一部分，正是因为这种行为已被控制，变得“安全”了。伊尔进一步指出，哺乳动物的爬行动物祖先曾用这种颈部咬握的方式让雄性能够骑到雌性身上，随着哺乳动物进化过程中杀戮工具变得越来越高效，对其行为的控制也变得更加有效。我认为香水的发展过程也类似。一旦神经抑制完全实现，将性引诱剂添加到香水里就不再有危险了，这里我假定人类对其他物种产生的物质的反应能力与自身产生共通气味物质的能力一样。这些物质的作用在于唤醒大脑中古老的记忆痕迹——这些痕迹就像其他退化特征一样保留在我们的生物特性中——以一种崇高而间接的方式揭示出香水所掩盖的东西。很久以前的记忆痕迹被深深地埋藏起来，以至于哺乳动物的性引诱剂的气味已不再能引发曾经的那种行为，但这些痕迹并非被完全封存，以至于潜意识仍会被激起兴奋，并带来一种专注满足的情绪。将性引诱剂融入人类香水之中，潜意识里会不断提醒人们，它们曾经铺就的行为路径如今已牢牢地、不可逆转地处于掌控之中。在社交场合，人们广泛使用香薰，因为在这种情况下，让所有人想法一致是有利的，此时人的思维活跃，易于接受暗示。香薰的气味让人想起性引诱剂中的类固醇，它稍稍解除了一些压抑，释放出一些情绪，但不会引发任何行为。弗洛伊德（1929 年）首次提出了“嗅觉的有机压抑”这一概念，将其与直立行走以及鼻子从地面抬起、不再接触曾经带来愉悦感觉的事物联系起来。布里尔（1932 年）进一步发展了弗洛伊德的观点，认为尽管这种压抑很深且彻底，但对于人类而言，性引诱剂的气味并非完全不起作用。在某些条件下，它们可能会浮现出来，并被适当的气味所刺激，但只有在某些神经质和精神病患者身上，这类气味才会引发任何“异常行为”。

1.5鼻子与情绪

所有这一切都把我们引向了本书的核心主题，即嗅觉与人类情感之间的关系。我的假设基于这样一个事实：人类发展出了香薰文化和体香文化，这些都源自于那些让人联想到性引诱剂的气味，在人类尚未群居的时期，这些气味曾发挥过适应性作用，而且它们之所以能产生效果，是因为它们能够渗透到心理的深层，从而温和地刺激着情感。哲学家格兰特·艾伦在其著作《生理美学》（1877 年）中写道：“至少对人类而言，没有一种高雅艺术能以气味为基础，因为没有与之相关联的情感可供艺术发挥。”他当时不可能知道，嗅觉系统的神经元终止于如今被认为与情感有关的大脑区域。听觉和视觉相对于化学感受来说是相对较新的感觉（斯托达特，1984 年），它们由大脑皮层中的中枢进行分析。相比之下，化学感受则由中脑中被称为边缘系统的一部分处理，正如我们所见。边缘系统由一系列结构组成，从中脑延伸至下丘脑，再进入基底前脑——这是一个在进化上古老的系统核心，不仅涉及内脏运动功能，还涉及情感表达。该系统中的一个重要组成部分是一个被称为杏仁核的结构。杏仁核的皮质核和内侧核接收来自嗅觉系统的信息。基底外侧核群参与情感表达（谢泼德，1983 年）。换句话说，气味是在大脑中被认为与情绪反应有关的区域进行处理的。来自杏仁核（包括皮质核和基底外侧核）的输出信息会传递到下丘脑，而下丘脑本身则调节垂体功能和生殖生理（谢泼德，1983 年）。实验表明，杏仁核通过与视前区/下丘脑区域的连接来控制啮齿动物的性行为（亚尔，1981 年）。似乎毫无疑问，嗅觉系统直接向大脑中与情绪和性有关的部分输入信息。格兰特·艾伦的观点显然大错特错！

1.6 结论

对人类对气味的反应以及文化中对气味的利用的这些不同方面的思考让我明白了为何我们这个物种没有形成一种与视觉和听觉文化相媲美的大众气味文化。简单来说，气味曾经对我们的生存太过重要，以至于无法将其仅仅归于享乐主义。尽管出于我已解释过的种种原因，我们的嗅觉受到了强烈的抑制，但气味仍然具有强大的情感影响力。戴利和怀特（1930 年）引用了马利特《猫头鹰屋》中的一句话：“世上没有什么比气味更能使过去鲜活如初。”我们都能从自己的生活经历中证实这一点。人类对嗅觉和气味世界的矛盾态度源于这种抑制——我们的记忆痕迹、我们的嗅觉残余，是我们的阿喀琉斯之踵，是掩盖着我们深层个性的关键所在，而自然选择却不可思议地未能将其修补。在几百万年的时间里，自然选择的严格作用或许会促成这一局面的改变。

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