花香在花卉产业中对玫瑰生产具有很高的观赏和经济价值。在过去的二十年里，人们对玫瑰花香产生的分子基础及其遗传特性进行了研究。已取得了一些重要成果，例如完整的玫瑰基因组以及在植物中发现了一种新的香叶醇合酶。在这篇综述中，我们总结了现代玫瑰花香的成分，重点关注花香产生和释放的分子机制的最新进展，以及玫瑰花香分子育种和代谢工程的最新发展。这可为研究和改善玫瑰花香的产生提供有用的信息。花香是植物最重要的特征之一，对被子植物的受精至关重要，因为它能吸引并引导传粉者[1]。花香中的一些挥发性化合物在植物抵御有害动物方面发挥着重要作用[2,3]。对人类而言，花香是花卉的重要特征，能给人带来精神愉悦。此外，花香还为食品和香水行业提供了必不可少的风味[4,5]。大多数花香化学物质由三条主要的代谢途径产生，即萜类化合物、苯丙素/苯类化合物和脂肪酸衍生物[1，6]。在植物中，萜烯是花香化合物中最大的一类，它们通过两条不同的途径合成。一条是2-C-甲基-D-赤藓糖-4-磷酸（MEP）途径，主要位于质体中[7]，负责单萜和二萜的生成[8]。另一条是甲羟戊酸（MVA）途径，主要位于细胞质、内质网和过氧化物酶体中[9,10]，负责挥发性倍半萜的生成。苯丙素/苯类化合物是第二大类花香化合物[11]，它们完全由 L-苯丙氨酸（L-Phe）衍生而来。大多数苯丙素除非在 C9 位置进一步酰化或甲基化，否则不具备挥发性，而苯类具有挥发性，是通过苯丙素途径的一个分支，即肉桂酸途径合成的[12]。脂肪酸衍生物构成第三大类花香挥发物，包括低分子量醇、醛和脂质。挥发性脂肪酸衍生物的生物合成始于不饱和 C18 脂肪酸（亚麻酸和亚油酸）的立体特异性氧化，随后通过脂氧合酶（LOX）途径催化[13，14]。数百年来，玫瑰一直是花卉产业中最重要的作物之一[15]，作为园林观赏植物和切花在世界各地广受欢迎。花香作为一种重要特征，不仅提升了玫瑰的观赏价值，还为香料、香水和化妆品等相关行业提供了必不可少的香气和调味品。此外，玫瑰精油由花香化合物组成，可用作止痛剂或抗痉挛剂[16,17]。然而，几个世纪以来，玫瑰育种计划一直侧重于切花的持久性和视觉属性，这使得玫瑰香氛的发展处于不利地位[18]。这些花朵失去香气的原因尚不清楚，但似乎与花瓶寿命的延长并无冲突[19]。揭示花香的分子基础不仅是玫瑰生物学中一个引人入胜的话题，而且有助于提高花卉栽培业中玫瑰的经济价值。在此，我们将回顾控制玫瑰香气的遗传和分子机制的最新进展，包括香气成分、产生和释放，并总结用于改善玫瑰香气的分子育种和工程技术的发展。花香的演变是一个复杂的过程，受多种因素影响，包括生物合成途径之间的动态关系以及传粉者和食花者之间的平衡选择，这可能导致相对快速的进化[11]。早在公元前 3000 年，中国、西亚和北非就开始栽培玫瑰[20]。自 14 世纪中国玫瑰首次被引入欧洲以来，中国玫瑰和欧洲玫瑰开始广泛杂交，形成了“现代玫瑰栽培品种”Rosa hybrida 的遗传基础[21]。尽管 Rosa 属约有 200 个物种，但只有 8 至 20 个物种对现代玫瑰的遗传构成有贡献，包括中国玫瑰 R. chinensis、R. multiflora 和 R. gigantea 以及欧洲玫瑰 R. moschata、R. gallica、R. canina 和 R. Phoenicia [22，23]。中国玫瑰和欧洲玫瑰在香气成分上差异很大[24，25，26，27，28，29，30]。中国玫瑰主要产生脂质衍生的醇类和酯类（如己烯醇和己烯酸乙酯）以及芳香化合物（如 3,5-二甲氧基甲苯（DMT）和 1，3，5-三甲氧基苯（TMB）），而欧洲玫瑰的主要香气成分是 2-苯乙醇（2-PE）和多种单萜类化合物（如玫瑰氧化物、香叶醇和橙花醇）（表 1）。| Compound Variety | Compounds | Odor | References |
|---|
| terpenes | β-cubebene | citrus, fruity, radish | [25,31] |
| β-elemene | herbal, waxy, fresh | [26,31] |
| δ-cadinene | thyme, herbal, woody | [27] |
| germacrene D | woody, spice | [31] |
| geraniol | rose-like, sweet | [28,31,32] |
| citronellol | fresh rosy | [27,28,31] |
| nerol | lemon-like, floral | [27,28,32] |
| linalool | citrus and floral | [27,32] |
| farnesyl acetate | green-floral rose | [27] |
| geranyl acetate | lavender | [27,31] |
| citronellyl acetate | fresh, rose, fruity odor | [25,31] |
| neryl acetate | rose and lavender-like | [25,31] |
| citral | citrus and lemon | [25,27] |
| dihydro-β-ionone | violet-like and earthy | [27] |
| rose oxide | herbal, green floral, earthy | [30] |
Phenylpropanoids/
benzenoids | 2-phenylethanol | honey-like | [28,30,31] |
| 2-phenylethyl acetate | sweet, honey, rosy, with a slight yeasty honey note | [27,30,31,32] |
| 1,3,5-Trimethoxybenzene (TMB) | phenolic spicy, earthy note | [28,33,34] |
| dimethoxytoluene (DMT) | fresh, earthy, phenolic spicy | [28,33] |
| benzyl acetate | floral, fruity, sweet, fresh | [27,32] |
| eugenol | clove, carnation | [28,35] |
| methyl eugenol | clove, carnation | [27,34] |
| methyl isoeugenol | clove, carnation, woody | [27,34] |
| fatty-acid derivatives | cis-3-hexenyl-1-alcohol | fresh and leafy green | [25,28,32] |
| 2-hexenyl acetate | fresh, fruity green | [27,31,32] |
| cis-3-hexenyl acetate | fresh and leafy green | [27,31] |
许多现代玫瑰花具有泥土和香料的气味，这是由于存在二氢月桂烯醇（DMT）[24,36]。DMT 是酚类甲基醚（PME）合成途径的产物，是中国古代玫瑰所特有的。现代玫瑰中的 DMT 合成途径据推测是从中国玫瑰，如巨花月季（R. gigantean）[36] 获得的。DMT 是现代玫瑰“茶香”的基础。这种茶香的特点是由中国和欧洲血统的酚类分子组合而成，让人联想到“红茶”。它是通过茶香月季和杂交茶香月季这一中间群体传入现代玫瑰的，这些中间群体是由中国月季（R. chinensis）和巨花月季（R. gigantea）与麝香月季（R. moschata）杂交而来。这些玫瑰能够产生一系列甲氧基化酚类物质，如 DMT、TMB、甲基丁香酚和甲基异丁香酚，以及多种醇类和酯类，如 2-苯乙醇、香茅醇、香叶醇、2-苯乙基乙酸酯和香叶基乙酸酯，还有单萜和倍半萜（主要是大根香叶烯 D），其中 DMT 通常占总花香挥发物的 90%以上[25，27，28]。反式-3-己烯基乙酸酯和反式-3-己烯醇也源自中国月季，它们为现代玫瑰带来了清新的绿叶香气[27]。在现代玫瑰中，玫瑰油的主要成分，包括芳樟醇、香茅醇、橙花醇和香叶醇，是从古老的欧洲玫瑰遗传而来的[27]。大马士革玫瑰（R. damascene）是一个重要的中间品种，它是通过古老欧洲玫瑰中的法国蔷薇（R. gallica）和波斯蔷薇（R. Phoenicia）杂交而来的后代。伊朗是大马士革玫瑰的多样性中心，其原产的含油栽培品种被转移到土耳其和保加利亚[37，38，39，40]。大马士革玫瑰产生的花香以玫瑰氧化物为特征，富含醇类物质，如2-苯乙醇、香叶醇和橙花醇[28，30，41]。在这些成分中，2-苯乙醇是一种主要的芳香化合物，具有类似玫瑰的气味，是现代玫瑰典型花香的特征[40]。分子和遗传学方法，包括候选基因方法、转录组分析和遗传图谱绘制，已被用于鉴定与气味相关的基因，并揭示玫瑰中花香基因表达网络和花香遗传特性[31,33,42,43，44，45，46]。借助这些工具和方法，已鉴定出数十个与气味相关的基因并对其功能进行了验证，还揭示了玫瑰中许多花香生成的途径（图 1 和表 2）。![]()
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图 1. 玫瑰花香合成途径。（A）玫瑰中萜类化合物的生物合成途径。（B）玫瑰中苯丙素/苯甲素的生物合成途径。实线表示已确定的生化反应，虚线表示可能的步骤。G3P：3-磷酸甘油醛；DXS：1-脱氧-D-木酮糖-5-磷酸合酶；DXR：1-脱氧-D-木酮糖-5-磷酸还原异构酶；IPP：异戊烯焦磷酸；DMAPP：二甲基丙烯焦磷酸；GPP：香叶基焦磷酸；GPPS：香叶基焦磷酸合酶；GGPP：香叶基香叶基焦磷酸；NUDX：Nudix 水解酶；LIS：芳樟醇合酶；AAT：醇乙酰转移酶；CCD：类胡萝卜素裂解（二）加氧酶；FPP：法尼基焦磷酸；PAL：苯丙氨酸解氨酶；PAAS：苯乙醛合酶；AADC：芳香族氨基酸脱羧酶；AAAT：芳香族氨基酸转氨酶；PPA：苯丙酮酸；PAA：苯乙醛；PAR：苯乙醛还原酶；PPDC：苯丙酮酸脱羧酶；2-PE：2-苯乙醇；POMT：间苯三酚 O-甲基转移酶；OMT：O-甲基转移酶；OOMT：愈创木酚 O-甲基转移酶；MHT：3-甲氧基-5-羟基甲苯；DMT：3,5-二甲氧基甲苯；DHA：3,5-二羟基苯酚；DMP：3,5-二甲氧基苯酚；TMB：1,3,5-三甲氧基苯。
表 2. 玫瑰中的气味相关基因
| Pathway | Gene | Species | References |
|---|
| Terpenoids | RhGDS | R. hybrid ‘Fragrant Cloud’ | [47] |
| RhCCD1 | R. damascene | [48] |
| RhCCD4 | R. damascene | [49] |
| RrLIS | R. rugosa Thunb. ‘Tangzi’ | [50] |
| RhAAT | R. hybrida ‘Fragrant Cloud’ | [32,51] |
| RrAAT | R. rugosa Thunb. ‘Tangzi’ | [50] |
| RrDXS | R. rugosa Thunb. ‘Tangzi’ | [50] |
| RrDXR | R. rugosa Thunb. ‘Tangzi’ | [50] |
| RcGDS | R. chinensis ‘Old Blush’ | [42] |
| RhNUDX1 | R. chinensis ‘Old Blush’ | [18] |
Phenylpropanoids
/benzenoids | RhPAAS | R. hybrida ‘Fragrant Cloud’ | [52] |
| Rose-PAR | R.×damascena Mill | [53] |
| RyAAAT3 | R. hybrida ‘Yves Piaget’ | [54] |
| RyPPDC | R. hybrida ‘Yves Piaget’ | [55] |
| RcPOMT | R. chinensis Jacq.var. spontanea | [56] |
| RcEGS1 | R. chinensis ‘Old Blush’ | [57] |
| RcOOMT1 | R. hybrida ‘Fragrant Cloud’ and ‘Golden Gate’;
R. chinensis Jacq.var. spontanea | [34,35] |
| RcOOMT2 | R. hybrida ‘Fragrant Cloud’ and ‘Golden Gate’;
R. chinensis Jacq.var. spontanea | [34,35] |
| RcOMT 1 | R. chinensis var. spontanea | [34] |
| RcOMT 2 | R. chinensis var. spontanea | [34] |
| AADC | R. ‘Hoh-Jun’ | [58] |
| RhMYB1 | R. hybrida ‘Jinyindao’ | [59] |
二甲基丙烯基焦磷酸（DMAPP）和异戊烯基焦磷酸（IPP）由丙糖磷酸（G3P）和丙酮酸在质体中经一系列酶催化合成[11]。作为合成 DMAPP 和 IPP 的酶，1-脱氧-D-木酮糖-5-磷酸还原异构酶（RrDXR）在玫瑰香叶醇的生成中起关键作用[50]。在质体中，通过甲羟戊酸途径，DMAPP 和 IPP 合成香叶基焦磷酸（GPP）[60]。GPP 是植物中单萜的前体，通过一系列单萜合酶生成各种单萜。在玫瑰中，一种新的单萜合酶，命名为 RhNUDX1，负责香叶醇的合成。重组 RhNUDX1 在体外仅表现出二磷酸水解酶活性，将 GPP 转化为香叶基单磷酸（GP）。然而，在细胞质环境中，RhNUDX1 等同于香叶醇合酶（GES），该酶在其他植物中负责香叶醇的生成[18]。在玫瑰品种 Rosa×wichurana 中，另一个 NUDX1 基因 RwNUDX1-2 参与一组倍半萜类化合物的生物合成，尤其是 E,E-法尼醇。有人提出玫瑰利用不同的 NUDX1 蛋白复合物来生成不同的衍生物[61]。单萜醇通常由醇乙酰转移酶（AAT）转化为乙酸酯，其中乙酰基从乙酰辅酶 A 转移到醇类底物上[62,63]。在玫瑰中，分离出一种 AAT，即 RhAAT 1，在体外表现出有限的底物特异性。其首选底物是香叶醇，但也能接受其他醇类作为底物，包括香茅醇、橙花醇、1-辛醇、2-苯乙醇和顺-3-己烯-1-醇[32]。尽管在体外香叶醇是其首选底物，但转基因矮牵牛花中的 RhAAT1 主要用 2-苯乙醇和苯甲醇作为底物生成苯乙酸酯和苯甲酸酯。当用香叶醇或辛醇喂养转基因花时，它们也会生成乙酸酯，这表明其在植物体内对底物的可用性有依赖性[51]。作为倍半萜烯，香叶酸是玫瑰花香的常见成分，也是其他倍半萜烯生物合成的中间体[64]。在大马士革玫瑰（R. hybrida）中，已鉴定出一个基因（克隆 FC0592），该基因负责生产倍半萜类化合物，并且在体外实验中，以法尼基焦磷酸（FPP）为底物时，已证实其能生成大马酮 D [31]。类胡萝卜素是四萜类化合物的一类，其中 C13-非异戊二烯类化合物（如单萜类化合物β-大马酮、α-紫罗兰酮和β-紫罗兰酮）是由其降解产生的。已证实类胡萝卜素裂解（二）氧合酶（CCD）基因 RdCCD1 负责大马士革玫瑰（R. damascene）花朵中 C13-非异戊二烯类化合物的积累，并且在体外实验中能裂解多种类胡萝卜素 [48]。然而，作为 CCD 基因的第 4 亚类，RdCCD4 在体内实验中不能以β-胡萝卜素为底物，这表明它不参与大马士革玫瑰中β-紫罗兰酮的生成 [49]。在苯丙素合成的一个分支途径中，L-苯丙氨酸是 2-苯乙醇（2-PE）及其β-D-吡喃葡萄糖苷（2-PEG）的直接前体[41]。在玫瑰中，L-苯丙氨酸可通过芳香族氨基酸脱羧酶（AADC）和苯乙醛合酶（PAAS）转化为苯乙醛（PAA）[52,65]，随后苯乙醛通过苯乙醛还原酶（PAR）转化为 2-苯乙醇[53,58]。在玫瑰中，还报道了另一种通过苯丙酮酸（PPA）从 L-苯丙氨酸合成 2-苯乙醇的途径。芳香族氨基酸转氨酶（AAAT）催化 L-苯丙氨酸生成苯丙酮酸，RNAi 抑制 AAAT 基因 RyAAAT3 会降低玫瑰原生质体中 2-苯乙醇的生成[54]。在此途径中，苯丙酮酸脱羧酶（RyPPDC）也被证明负责 2-苯乙醇的生成。然而，RyPPDC 作为夏季的热适应，可能参与了玫瑰花香生成的另一种主要途径[55]。玫瑰苯环化合物的合成涉及多个分支途径。在月季花中，对于茶色酮（TMB）的分支合成途径，间苯三酚 O-甲基转移酶（POMT）催化间苯三酚（PLG）的首次甲基化反应生成 3,5-二羟基苯甲醚（DHA）[56]。随后，DHA 经过两个甲基化反应，由两种对苯二酚 O-甲基转移酶 OOMT1 和 OOMT2 转化为茶色酮 [28，35]。OOMT1 和 OOMT2 还分别负责以对苯二酚为初始底物，在第一和第二甲基化步骤中合成二氢月桂烯醇（DMT）[28，35]。尽管 OOMT1 和 OOMT2 在氨基酸水平上具有 96.5% 的相似性，但在茶色酮生物合成过程中，它们对底物的特异性不同。主要的序列差异在于酚类底物结合位点的单个氨基酸多态性。OOMT1 主要存在于中国月季中，而非欧洲月季。据推测，OOMT1 可能是从类似 OOMT2 的基因进化而来，其出现是中国月季香气产生进化过程中的关键一步 [36]。OOMTs 还能通过高效地对丁香酚和（异）丁香酚进行甲基化，在中国月季中催化生成甲基丁香酚和甲基（异）丁香酚 [34]。一般来说，玫瑰花香主要由萜类化合物、苯丙素类和苯类物质构成。只有少量脂肪酸衍生物参与玫瑰花香的形成。然而，迄今为止，尚未从玫瑰中分离或鉴定出相关的酶或基因。转录因子（TFs）已被证明参与了花香生物合成网络的协调调控[66,67]。在矮牵牛中，一些转录因子已被鉴定为苯丙素/苯甲酸类花香物质的调控因子，包括 ODO1 的激活因子[68]、EOBI[69,70]、EOBII[70,71,72]、PH4[73] 以及 PhMYB4 的抑制因子[74]。最近，仅分离出三个转录因子用于花香萜类物质的转录调控，包括木棉中的 GaWRKY1[75]、拟南芥中的 MYC2[76] 以及文心兰中的 PbbHLH4[77]。有趣的是，一些转录因子可能在萜类和苯丙素/苯甲酸类代谢途径的上游发挥作用。当拟南芥中花青素色素生成 1（PAP1）的转录因子被引入矮牵牛和玫瑰中时，与对照花相比，苯丙素和萜类衍生的花香化合物的表达水平升高[78，79]。在玫瑰中，仅有一个 R 型 MYB 转录因子 RhMYB1 可能参与花香的产生，但其功能尚未得到验证[59]。孙发现 NUDX1 的表达在有香味的月季‘老玫瑰’和无香味的杂种月季之间受到转录调控，但未能确定调控 NUDX1 的功能性转录因子[80]。在玫瑰花瓣中，miR156-SPL9 调控枢纽通过允许预先存在的 MYB-bHLH-WD40 蛋白质复合，被提议协调有色花青素和某些萜烯的生成[15]。催化香叶烯 D 合成的 GDS 的最大表达与 miR156 的激活以及 SPL9 的下调相关。miR156-SPL9 调控枢纽也可能直接调控萜烯合酶基因的表达。香叶醇合酶（NES）基因表达的缺失与通过激活 miR156 导致 SPL9 的下调相关。在杂种玫瑰中，花瓣是主要的花香来源。一些与花香相关的基因在花瓣中特异性表达，如 RcEGS 1、RhPAAS、玫瑰-PAR 和 RcPOMT [52,53,56,57]。尽管花瓣两层表皮细胞的形态不同，但两层均能产生并释放挥发性花香物质[81,82]，这与其他一些物种不同，比如金鱼草[83]。然而，并非所有花香化合物都是由玫瑰的花瓣产生的。在野蔷薇中，包括乙酸柠檬烯酯、乙酸香叶酯和乙酸橙花酯在内的三种酯类物质主要在雄蕊中合成，而非花瓣[50]。在大多数植物中，花瓣发育可分为两个阶段，即从花瓣开始发育起算，第一个阶段是缓慢生长阶段，主要由细胞分裂引起；第二个阶段是快速生长阶段，仅由细胞扩张引起[84,85]。在玫瑰中，花香的产生在第二个阶段达到峰值，这通常对应于开花过程中的半开放状态[31]。主要单个化合物的变化与花发育过程中总花香的变化一致[86]。在此过程中，有几种与花香相关的基因表达，如 RrAAT[50]、RhPAAS[52]、玫瑰-PAR[53，87] 和 OOMT2[88]。在许多物种中，如烟草[89]、牵牛花[90]、矮牵牛[91]、蓝莓[92]等，生物钟对花香的释放具有节律性影响，这可能与传粉者的活动同步。在玫瑰中，大多数花香挥发物的释放都受生物钟的调节，包括单萜类化合物香叶醇、E-柠檬醛、β-古巴烯、香叶醇乙酸酯、大根香叶烯 D[47,93]，苯丙素/苯甲酸类化合物 2-苯乙醇、苯甲酸、二甲基苯并呋喃[52,93,94]，以及脂肪酸衍生物己酸乙酯[93]。人们认为，花瓣内储存的糖基化挥发物是节律性释放挥发物的来源[94]。然而，玫瑰中对花香化合物的调节作用差异很大，对某些化合物几乎没有影响。在杂种玫瑰花中，一些花香化合物的释放，如氧化单萜醇、反式石竹烯、二氢-β-紫罗兰酮和大根香叶烯 D，完全依赖于光照而非昼夜节律调节[47，93]，这表明在玫瑰花香释放的昼夜节律调节过程中，进化出了多种独立的机制。花卉香气的产生对环境因素十分敏感[95]。在玫瑰中，与生长在不同海拔和气候条件下的两个品种相比，大马士革玫瑰品种‘努尔贾汉’(Noorjahan)的花香成分组合非常不同。在两个地点之间，已检测到这些品种的主要精油含量存在四倍的差异[29]。光照对玫瑰花香的产生有很大影响。在杂种玫瑰中，光直接调节大根香叶烯 D 和乙酸香叶酯的产生[47]。环境温度也被发现会影响植物的香气产生。当温度从 20°C 升高到 35°C 时，腋生矮牵牛(P. axillaris)中内源性香气成分的总量会减少[96]。在夏季高温条件下，会诱导出一条替代的主要途径，通过该途径，2-苯乙醇通过苯丙醇胺解氨酶（PPA）而非苯丙氨酸解氨酶（PAA）产生[55]。据报道，激素可调节花朵中的挥发物产生。研究发现，GA(没食子酸) 通过转录/后转录下调与气味相关的调控基因和生物合成基因，从而对矮牵牛花的气味产生起到负向调节作用[97]。乙烯在杂种矮牵牛[98，99]和香豌豆[100]的花香挥发物生成中也起着负向作用。然而，在一项以 13 种切花杂种红掌为材料的研究中，气味释放似乎不受内源或外源乙烯的调节，而是独立于花瓣衰老或脱落[19]。花香复合物受花香物质的内源生成速率和释放速率共同控制[101]。在玫瑰中，并非所有花香物质在生成的同时都会释放。杂种玫瑰中，大根香叶烯 D 的释放量在每日周期中呈波动变化，而其内源水平则全天保持恒定[47]。在大马士革玫瑰中，2-苯乙醇也呈现出类似的模式[93]。玫瑰花的组织结构与花香释放量无关，正如花瓣解剖学所表明的那样，有香味和无香味的玫瑰品种在光学切片或超薄切片中没有显著差异[82]。植物中稳态挥发物的内源浓度与花香释放量相关[102]。花香物质，如 2-苯乙醇、香叶醇和苯甲醇，以单糖苷和/或双糖苷的形式存在于花组织中。经β-葡萄糖苷酶或内切糖苷酶水解后，这些糖苷化合物变得挥发，并从花瓣组织中释放出来[103，104，105，106]。此外，2-PEG 是大马士革玫瑰中昼夜释放的 2-PE 的来源[93]。β-葡萄糖苷酶通过水解 2-PEG(2-苯乙醇葡萄糖苷) 参与玫瑰花中 2-PE 的释放[107]。被动扩散一直被认为是花香释放的机制。然而，研究表明，胞吐作用或特定转运蛋白可能参与了花香分子跨质膜的运输[108]。最近的研究表明，在杂种香水月季中，负责花香挥发物释放的是腺苷三磷酸结合盒（ABC）转运蛋白，而非被动扩散[109]。下调 ABC 转运蛋白基因 PhABCG 会导致挥发物释放量减少，并在质膜中增加有毒物质的积累。随着花瓣的发育，OOMTs 与膜的关联度越来越高，这表明细胞的分泌机制可能参与了玫瑰花香的释放[33]。植物挥发物能够对人工选择迅速作出反应[110]。然而，由于在培育过程中更倾向于选择其他性状，如花色、花型或玫瑰的花期，大多数现代切花品种几乎没有香味[35]。关于玫瑰香味的遗传特性知之甚少。在杂交玫瑰（R. hybrida）的有性杂交过程中，三种挥发物——乙酸橙花酯、乙酸香叶酯和橙花醇表现出单基因或寡基因性状，而另外三种挥发物——2-苯乙醇、香叶醇和β-香茅醇则表现出数量性状遗传。这三种单基因挥发物以及三种数量性状挥发物的六个数量性状位点（QTL）已被定位在玫瑰染色体图谱上，同时还定位了一些与香味相关的基因，如大根香叶烯 D、醇乙酰转移酶 1 和各种肉桂酰辅酶 A 还原酶[46,111]。迄今为止，已有数十种与香味相关的基因或性状被定位到连锁群（LG）上（表 3）[46,111,112,113,114,115,116]。表 3. 玫瑰共有序列图谱中可用的表型和基因型性状| Pathways | Scent-Related Genes or Traits | LG | Population | Rose Species | References |
|---|
| terpenoids | geraniol (QTL) | LG1 | Linkage groups 94/1 | R. multiflora | [114] |
| TPS-L (Terpene synthase-like) | LG1 | Linkage groups 94/1 | R. multiflora | [46] |
| RhCCD1 | LG1 | Linkage groups 94/1 | R. multiflora | [46,114] |
| RhAAT1 | LG2 | Linkage groups 94/1 + Linkage groups 97/7 | R. multiflora | [46,114] |
| geranyl acetate | LG2 | Linkage groups 94/1 | R. multiflora | [114] |
| nerol | LG3 | Linkage groups 94/1 | R. multiflora | [114] |
| β-citronellol (QTL) | LG3 | Linkage groups 94/1 | R. multiflora | [114] |
| neryl acetate | LG4 | Linkage groups 94/1 | R. multiflora | [114] |
| TPS-L (Terpene synthase-like, Farnesyltransferase) | LG4 | Linkage groups 94/1 | R. multiflora | [46] |
| GDS | LG5 | Linkage groups 94/1 + Linkage groups 97/7 | R. multiflora | [46,114] |
| TPS-L (Terpene synthase-like) | LG5 | Linkage groups 94/1 | R. multiflora | [46] |
| alcohol acetate | LG7 | Linkage groups 94/1 | R. multiflora | [114] |
| Phenylpropanoids | RhPAR | LG1 | Linkage groups 94/1 | R. multiflora | [46,114] |
| RhOOMT1 | LG2 | Linkage groups 94/1 | R. multiflora | [114] |
| RhOOMT2 | LG2 | Linkage groups 94/1 | R. multiflora | [46] |
| RcOMT3-1 | LG2 | Linkage groups 94/1 + Linkage groups 97/7 | R. multiflora | [114] |
| RcOMT3-265 | LG2 | Linkage groups 94/1 | R. multiflora | [46] |
| BEAT-L | LG2 | Linkage groups 94/1 | R. multiflora | [46] |
| NMT-L (N-methyltransferase) | LG2 | Linkage groups 97/7 | R. multiflora | [46] |
| BEAT-L | LG4 | Linkage groups 97/7 | R. multiflora | [46] |
| RcOMT3-2 | LG4 | Linkage groups 94/1 + Linkage groups 97/7 | R. multiflora | [114] |
| RcOMT3-280 | LG4 | Linkage groups 97/7 | R. multiflora | [46] |
| RcOMT1 | LG4 | Linkage groups 97/7 | R. multiflora | [46,114] |
| phenylethanol (QTL) | LG5 | Linkage groups 94/1 | R. multiflora | [114] |
| RhAADC | LG5 | Linkage groups 97/7 | R. multiflora | [114] |
| POMT | LG6 | Linkage groups 94/1 + Linkage groups 97/7 | R. multiflora | [46,114] |
然而，通过杂交或分子方法合理构建气味属性仍相距甚远。已从散发出截然不同花香的亲本中获得了杂交茶香的后代。通常来说，后代成员中挥发性化合物的数量和质量都很低[117]。玫瑰花香的遗传可能存在许多不确定性，例如基因调控或突变、底物的可用性以及酶对底物的偏好[51，78]。在模式植物如矮牵牛中生产玫瑰花香是可行的。然而，为了调节玫瑰花香化合物的代谢流，作为先决条件，需要对矮牵牛中可用的底物和酶活性进行详细分析[51]。此外，酵母已被证明是代谢工程玫瑰花香生物合成的另一个载体[52]。现代玫瑰的花香是由古代中国玫瑰和欧洲玫瑰的香气复杂组合而成。对花香的理解可用于在属水平上生成玫瑰栽培品种的谱系[27，118]。过去十年见证了用于玫瑰花香分子研究的各种方法和工具的发展。代谢谱分析和基因表达谱分析是鉴定花香合成候选基因和酶的有力工具[18，119]。然而，一些障碍仍然阻碍着对玫瑰花香分子机制的深入理解。由于没有通用的转化系统，玫瑰中候选基因的功能验证受到很大限制。迄今为止，大多数玫瑰基因的功能是在异源系统中验证的，例如矮牵牛、大肠杆菌和酵母[31,32,33,51,52]。病毒诱导的基因沉默（VIGS）是玫瑰基因敲低的一种有前景的方法，尽管其效率仍低于烟草和番茄[44,120]。此外，还开发了一种特别适用于研究花朵特征（如花香、花色等）的有效方法——“嫁接加速的 VIGS”[121]。目前，仅基于基因同源性来预测玫瑰候选酶的底物偏好仍不够充分，因为蛋白质序列的差异可能会影响酶对底物的亲和力[51,122]。而且，在体外实验或异源系统中候选酶的偏好底物未必就是其在体内的情况[32,51,122]。基于下一代测序（NGS）技术的研究已有报道，包括各种转录组研究，为玫瑰多个组织或生物过程中的基因或 miRNA 表达模式提供了丰富的信息[42，123，124，125，126，127]。野生二倍体玫瑰（R. multiflora Thunb.）的草图基因组序列已生成，这为玫瑰的基础研究和应用提供了重要资源[128]。通过从杂合二倍体现代玫瑰亲本“月月红”（R. chinensis 'Old Blush'）生成纯合基因型，利用单分子实时测序和元组装方法构建了最全面的玫瑰基因组[15]。该基因组为理解玫瑰性状奠定了基础。通过重建调控和次级代谢途径，提出花香的调控与花色的调控相互关联。然而，由于大多数栽培玫瑰为四倍体，因此在栽培玫瑰的研究中仍存在局限性。在玫瑰花香杂交育种中，创造新品种的主要障碍之一在于现代玫瑰缺乏等位基因变异，因为其基因组中大量引入了“月月红”的等位基因[129]。另一个障碍是多倍体障碍，当从野生二倍体物种向四倍体现代玫瑰转移感兴趣的等位基因时会出现这种情况[20]。已发现调节温度可能是克服多倍体障碍的一种策略[130]。第三个障碍源于遗传图谱的局限性。在这些研究中，由于四倍体群体遗传的复杂性，大多数用于定位或标记与气味相关基因的遗传图谱构建都是在二倍体群体中进行的[131，132，133，134]，这给杂交育种中气味特征的定位带来了很大困难，因为大多数现代玫瑰都是四倍体。我们对气味代谢途径的了解不足极大地限制了玫瑰花香相关性状的基因工程改造。当引入新的气味酶时，我们需要考虑是否能找到合适的底物以及是否能产生足够的产物。转录因子似乎为玫瑰花香的代谢通量流调控提供了一种有效的策略[68，78，79]。总的来说，很明显，玫瑰花香的遗传改造是可行的，但需要更合理的设计。在过去的二十年里，人们对玫瑰花香的生物合成有了越来越多的了解。最近在分离和表征参与不同花香生物合成途径的基因和酶方面取得的进展，增强了我们对玫瑰花香合成的理解。尽管取得了这些进展，但许多方面仍知之甚少。特别是，我们仍然不清楚控制玫瑰花香合成途径的调控网络，包括大多数花香是如何合成的以及它们的协同释放是如何调节的，这阻碍了分子育种和代谢工程的发展。因此，我们预计未来的研究工作将集中在探索玫瑰花香的调控机制上；同时，还应开发和应用一些更先进的方法来阐明四倍体玫瑰的基因组以及候选基因的功能验证。Shi S, Zhang Z. Genetic and Biochemical Aspects of Floral Scents in Roses. International Journal of Molecular Sciences. 2022; 23(14):8014. https://doi.org/10.3390/ijms23148014本文从玫瑰的香气构成、香气产生的分子机制以及遗传信息的发掘等方面进行了全面综述。对利用合成生物学来改造玫瑰的香气具有重要的理论意义。
