1.1 味觉生理基础与形成过程
人的味觉感受组织是舌头。舌面上共有50多万个味觉细胞,每40-60个味觉细胞组成一个味蕾,味蕾上分布着许多味觉神经末梢。当饮食或抽烟时,食物或烟气进入口腔,首先与唾液混合,然后与味蕾桑的味觉神经末梢接触引起刺激,传递到大脑中枢,产生味觉。
由此可知:①无味蕾区就无味觉,如舌头上面的中部和舌头下面无味蕾,因此这些区域不会产生味觉;②缺少唾液的口腔以及不能溶于唾液的物质,往往不能引起味觉。
1.2 味觉的四种属性
味觉的四种属性使得每个人对味觉的感受都不一样:品性、强度、瞬时性和空间分布性。
品性(Quality)是一个描述性名词,用于对味感分类,现有5种主要的味觉品性:甜、酸、咸、苦和鲜。味感的品性是其单一的最重要的特征。
强度(Intensity)是由呈味物质在一定时间内产生的味觉大小的量度。一个鲜味物质的味感强度可以与其浓度作图,得到味感曲线(图1-1)。强度也是味觉的一个重要属性。啤酒中5ppm和100ppm异-α酸所产生的味感强度的差异非常明显,100ppm会使啤酒的味道产生一种强烈的不愉快感。
瞬时性(Temporal)是指某一物质的味感强度具有时效性。例如,异-α酸具有较长时间的苦味,而脲的苦味则相对较短。
空间分布性(Spatial patterns)是指味觉的感受区域在舌头和口腔的分布具有空间区位性。例如,异-α酸强烈刺激舌根部的苦味感受区域和喉部区域,但对舌前区域则相对无影响,而喹啉-HCl产生的苦味则刺激舌头的侧面以及舌头的前、后区域。
图1-1精神物理学曲线的三种例子。曲线A是来自于听觉系统的一条理论型的精神物理学曲线。曲线B和C均是来自于味觉系统的一条理论型精神物理学曲线。听觉强度随着增加的分贝呈指数函数递增。味觉感知强度则在味觉强度最大时达到饱和状态。
1.3 味觉的分类
1.3.1 基本味觉
长期以来,人们通常都接收存在有限的基本味道,这些味道组成了所有食物的味道,并且可以对此进行分组分类。和基础颜色一样,这些基本味道只对应人类的感受器,比如我们的舌头可以识别不同类型的味道。直到二十一世纪之前,我们认为这些味道可以分组成四种基本味道。直到最近,第五种味道鲜才被大量这一领域的作者所提出[18],因此可以认为,目前被广泛接受的基本味道有五种,包括:苦、咸、酸、甜以及鲜味。
1.3.1 .1 苦味
苦是味觉中最敏感的一个,许多人将其理解为不愉快的、锐利的或者无法接受的感觉。常见包含苦味的食物和饮品包括咖啡、原味巧克力、南美的巴拉圭茶、橘子酱、苦瓜、啤酒、浓生啤、橄榄、桔皮、十字花科的许多植物、蒲公英嫩叶以及莴苣等。在金鸡纳树树洞积水中发现的奎宁也因为其苦味出名,平均只需要0.000008摩尔的奎宁就可以引起苦味[19](注:约2.5毫克)。其它物质引起苦味的阈值通常与奎宁作比较,奎宁的苦度被定义为1[19] [20]。比如,马钱子碱的苦度是11,这意味着比奎宁更苦,并且在更低的阈值下即可识别出苦味[19]。而目前已知最苦的物质是苦度为1000的人造化合物苯甲地那铵[20],被用作厌恶剂来加入到有毒物质中以避免误食。这是1958年研究一种局部麻醉剂利多卡因的时候,被苏格兰爱丁堡的麦克法伦·史密斯发现的。
研究表明,TAS2R(味觉感受器类型2)系列的感受器,例如TAS2R38是与G蛋白味导素耦合来得到人类所尝出苦味能力的[21][22]。他们除了通过尝出不同的苦味配体之外,还通过感受器本身的形态(表面、单体)来获得这种尝出苦味的能力[23]。研究人员用两种人造物质苯硫脲(PTC)以及丙硫氧嘧啶(PROP)来研究苦味感受器的相关基因。对于某些人来说,这两种物质都是苦的,而对于其它一些人来说则似乎尝不出来。而有些人则被认为是超级品尝家,这些人认为PTC和PROP都是极端发苦的物质。人们对这两种物质的苦味敏感度差异来自于TAS2R38的两种常见等位基因上。对于研究遗传学的人来说,这种品尝苦味能力的基因差异已成为一种非常有吸引力的研究领域。此外,对于研究进化论以及研究健康学的人来说,也是一个有趣的领域[19] [25],因为PTC的品尝能力和品尝其它众多自然苦味化合物的能力是有关的,其中许多被认为是有毒的。而能在低阈值下品尝出这些苦味有毒的化合物,是一个很重要的保护机制[26] [19] [25]。植物的树叶通常含有有毒化学物,甚至在食叶灵长类动物中能观测到它们喜欢吃嫩叶的倾向,这些嫩叶通常含有更高的蛋白质及较低的纤维和有毒物质[27]。在人类的世界里有许多食物处理技术,这些技术能去除原本不宜食用的食物中的有毒物质,并让其变得更加可口[28]。近年来,研究人员推测这种对TAS2R族有关基因的选择性限制被弱化的现象,与这部分基因的高突变和(或)假基因化概率有关[29]。
食品中有不少苦味物质,单纯的苦味人们是不喜欢的,但当它与甜、酸或其它味感物质调配适当时,能起到丰富或改进食品风味的特殊作用,如苦瓜、莲子的苦味被人们视为美味,啤酒、咖啡、茶叶的苦味也广泛受到人们的欢迎,呈苦味的物质数量非常多,其结构也多种多样。
一般认为苦味物质分子中必须存在分子类氢键,即分子中有氢供给基和氢接受基,它们之间的距离(分子内氢键距离)在1.5 以内,分子内氢键的形成使整个分子的疏水性增高。一般苦味物质的呈味阈值比酸、甜、咸味物质要低得多,这就是由于苦味物质大多是疏水物质,容易吸附在味受体膜上。另外,像奎宁这样的苦味生物碱,在中性条件下大都带有正电荷,由于味受体膜表面带有负电荷,这样带正电荷的苦味物质就特别容易吸附于味受体膜上,因此呈味阈值就非常低。
植物性食品中常见的苦味物质是生物碱类、糖苷类、萜类、苦味肽、氨基酸等;动物性食品常见的苦味物质是胆汁和蛋白质的水解产物等;其它苦味物质有无机盐 (钙、镁离子),含氮有机物等。
1.3.1 .2 咸味
咸味通过味觉细胞上的离子通道感知,主要是由钠离子引起的。其它碱金属离子也可以使人尝出咸味,不过离钠越远的咸味越不明显。比如锂离子和钾离子的大小和钠离子的大小最接近,因此也和钠离子的咸度最接近。与此相反,铷、铯离子的大小超大,因此其咸味相对会有差异。
物质的咸度是以氯化钠作为基准的(就如拿奎宁作为苦度的基准一样),其值为1[19] [20]。钾盐,例如氯化钾,也是盐物质的重要组成之一,其咸度为0.6[19] [20]。而其它如氨盐的一价阳离子,以及元素周期表中碱土金属族的二价阳离子如钙离子,通常会激发苦味而不是咸味,虽然他们能够通过离子通道进入舌头的细胞中,并激发动作一电位。
在自然界存在许多具有 NH4+,Na+,K+,Ca2+,Mg2+等阳离子的盐,食盐的咸味仅NaCl具有,其他的盐都呈不同的味感。例如,与NaCl阳离子相同的盐 Na2SO4和Na2HPO4,其味感与 NaCl大不相同。另外,与NaCl阴离子相同的盐如KCl等也与NaCl呈不同的味感。说明咸味的味感决定于阳和阴两种离子。尽管咸味是中性盐呈现的味感,但除 NaCl外,其他中性盐的咸味均不够纯正。
1.3.1 .3 酸味
酸是一种检测化学酸的机制。酸味就是氢离子的味,但是在同一pH条件下,由于酸的阴离子不同,酸味的强度也不一样。在相同 pH下不同酸的强弱顺序为醋酸>蚁酸 >乳酸 >草酸 >盐酸。在相同pH时一般有机酸的强度大于无机酸。酸味物质中的阴离子对酸的强度的影响是由于酸对味细胞的吸附方式不同所引起。Beidler认为由于有机酸比无机酸容易吸附于味细胞膜,吸附在膜上的有机酸的负电荷中和膜表面的正电荷,结果膜表面的正电荷减少,从而减少对氢离子的排斥力。
引发酸味的物质的酸度以稀盐酸为基准,该基准值为1。作为比较,酒石酸的酸度为0.7,柠檬酸为0.46,碳酸为0.06[19] [20]。检测酸味的机制和检测咸味的机制类似,细胞表面的氢离子通道检测组成酸和水的水合氢离子(H3O+)浓度。
氢离子可以穿透氨氯吡脒敏感通道,但这并不是唯一的检测酸味大小的手段,其它通道已经在相关文献中提出。氢离子还会钝化能够超极化细胞的钾离子通道。酸通过摄入氢离子(使得细胞被反极化),并且钝化超极化通道,使得味觉细胞发起一次神经刺激。此外,对于如碳酸这样的弱酸而言,存在碳酸酐酶将其转变为碳酸氢离子,以辅助弱酸的转运。包含酸味的常见自然食品是水果,例如柠檬、葡萄、桔子以及某些甜瓜。酒通常也含有少量某种酸。如果牛奶没有被正确保存,也会因发酵而变酸。除此之外,中国山西的老陈醋也是以酸著称。
食品中常用的酸味物质有醋酸、柠檬酸、苹果酸、酒石酸、乳酸、抗坏血酸、葡萄糖酸、磷酸。
1.3.1 .4 甜味
1967年 Sehallenberger等人首先提出 AH-B理论,认为在甜味物质的分子中都存在着氢供给基(AH)和氢接受基(B),并旦两者的距离为2.5-4.0 (平均为3 )。接受甜味物质的味觉受体也同样有 AH基和B基,甜味物质的AH基和B基与受体的AH基和B基间以氢键结合,从而引起甜的味感。后来Kier进一步发展了AH-B-X理论,即对于强的甜味物质分子还必须存在第三个结合部位(X),并认为X一般为疏水基团,它与甜味受体的疏水部位结合,从而稳定甜味物质与甜味受体之间的结合。糖精、环己基氨基磺酸钠低浓度就具有甜味就是因为在这些物质的分子中存在X部位。
甜通常指那种由糖引起的令人愉快的感觉。某些蛋白质和一些其它非糖类特殊物质也会引起甜味。甜通常与连接到羰基上的醛基和酮基有关。甜味是通过多种G蛋白耦合受体来获得的,这些感受器耦合了味蕾上存在的G蛋白味导素*。要获得甜的感觉,至少要激活两类“甜味感受器”,才能让大脑认为尝到了甜头。因此,能让大脑认为是甜的化合物必须是那些能够与两类甜味感受器或多或少能结合的物质。这两类感受器分别是T1R2+3(异质二聚体)以及T1R3(同质二聚体),它们对于人类和动物来说负责对所有甜味感觉的识别工作[30]。
甜味物质的检出阈值是以蔗糖作为基准的,蔗糖甜度设定为1[19] [20]。人类对蔗糖的平均检出阈值为每升0.01摩尔。对于乳糖来说,则是每升0.03摩尔,因此其甜度为0.3[19](在甜味剂列表中指出为0.35),5-硝基-2-丙氧基苯胺(超极甜味剂,可能有毒,在美国被禁用)则只需每升2微摩尔(甜度约为4000)。
甜味物质除了以蔗糖为代表的糖类以外,还有各种各样非糖类的物质显示甜味,如氨基酸、肽、蛋白质、配糖体等。
1.3.1 .5鲜味
1907年池田菊苗发明了味精(谷氨酸单钠盐)这种食品添加剂,它能产生极强的鲜味。鲜味是由如谷氨酸等化合物引发的一种味觉味道,通常能在发酵食品中发现。在英语中会被描述为肉味(meatiness)、风味(relish)或者美味(savoriness)。日语中则来自于指美味可口的umai(旨い)。中文的鲜字,则是来自于鱼和羊一同烹制特别鲜,而将此两字组合指代鲜味的这一传说。中日两国的烹饪理论中,鲜味是一个很基础的要素,但在西方却不太讨论这一感觉。
人类存在接受氨基酸刺激的特殊味觉感受器。氨基酸是蛋白质的基础组件,它们在肉类、奶酪、鱼等富含蛋白质的食品中都可以轻易被发现。例如,牛羊肉、意大利奶酪、羊乳干酪、生抽、鱼露中存在谷氨酸。在钠离子(食盐的主要成分)的共同作用下,谷氨酸是最鲜的。含有鲜味和咸味的酱料在烹饪中非常受欢迎,例如在中餐中常用的生抽、鱼露,在西餐中则常用辣酱油。
除此之外,鲜味还可以通过核苷酸类的肌苷酸和鸟苷酸来获得。它们在许多富含蛋白质的食品中都可以找到。肌苷酸在许多食品中的含量都很高,例如用来做日本鱼汤的去骨吞拿干鱼片。鸟苷酸则在香菇中有很高的含量,而香菇则是许多亚洲菜的原材料之一。谷氨酸单钠盐、肌苷酸和鸟苷酸这三种化合物以一定的比例混合,可以互相增强其鲜味。
某些鲜味味蕾对于谷氨酸的响应方式和其对糖所引发的甜味的感受方式相同,谷氨酸能和许多不同的G蛋白耦合受体结合[31][32]。
在ISO 3972:1991中,首次将鲜味作为基本味觉。主要的鲜味物质有氨基酸和核苷酸类。
代表性的氨基酸类有谷氨酸钠(MSG,也称为味精);核苷酸类有
1.3.2 其他味觉
舌头其实可以获得有关食物的其它感觉,而不是仅仅局限于化学引起的味道,甚至仅局限于5种基本味道。还有很多舌头感受到的味觉是和触觉系统有关的。
1.3.2 .1 辣味
诸如胡椒碱和辣椒素等物质可以通过刺激三叉神经引起烧灼感,并同时刺激其它平常味觉感受器来获得。辣所引起的热感是通过激活神经中的TRPV1和TRPA1两个通道引起的。从辣椒中提取的辣椒素,以及从黑胡椒中提取出的胡椒碱,是两种主要的能引起辣味的来源。
这种感觉在技术上并不认为是一种味道,因为它是通过与化学感受器细胞锁链神经无关的另一组神经传递到大脑的。虽然在此时味觉神经也会被激活,但辣味中引起灼热感的实际是舌头上感受热量和痛楚的那组神经受到刺激所引起的。身体多数暴露的粘膜组织例如鼻腔、指甲缝以及伤口,尽管没有任何味觉感受器,也可以通过暴露在相同的热感配体下得到类似的热感。
将辣味物质放在老鼠的舌头上,其味觉神经没有反应,为此,有人认为辣味不是纯粹意义上的味,辣味感只是来自辣味物质刺激口腔粘膜引起的痛觉。尽管存在这种观点在实际生活中辣味仍被人们看作是一种非常重要的味,要讨论食物的滋味,是不可能将辣味除外的。对辣味产生机理的研究甚少,但是对辣味物质的化学结构有较多研究。
按化学结构可将辣味物质分①酰氨类,如辣椒中的辣椒素、胡椒中的胡椒碱;②异硫氰酸酯类,如芥末中辣味物质;③硫化物,如葱、蒜中的二丙烯基二硫化物;④邻甲氧基酚基化合物,如生姜中的姜酮、姜酚、姜醇。辣椒、花椒、生姜、大蒜、葱、胡椒、芥末和许多香辛料都具有辣味,是常用的辣味物质,但其辣味成分和综合风味各不相同。分别有热辣味(如辣椒素)、辛辣味(姜酚、姜酮等)、刺激性辣味(如异硫氰酸酯)等。
来自辣椒、胡椒、姜等的辣味是世界各地美食中的一种必要元素,例如埃塞俄比亚料理、匈牙利料理、墨西哥料理、韩式料理、马来西亚料理、印度菜、印尼菜、老挝菜、巴基斯坦料理、斯里兰卡料理、泰国菜以及中国的湖南菜、川菜等。
1.3.2.2 清凉
某些物质可以激活冷感三叉神经感受器,人们可以通过诸如绿薄荷、薄荷醇、乙醇或者樟脑来获得这种清凉的体验。这其实是食物中的化学物质激活了神经中的TRPM8离子通道,因此引发了冷感。不像某些代糖所描述的那样,这些物质并非真的使得温度下降,而只是一种被诱发的幻觉而已。
1.3.2 .3 涩味
某些食物,如含有单宁或草酸钙的未熟水果,会在口腔粘膜或者牙齿上引起一种微苦或者粗糙的感觉。有类似味道的食品还包括茶、红酒、馅饼菜、生柿子以及生香蕉。当舌头表面的蛋白质与单宁等化合物作用而产生凝固时会引起收敛的感觉,此时感到的滋味便是涩味。食品中的涩味物质通常对食品风味产生不良影响,如香蕉、柿子未成熟时含有较多的多酚类物质,食用这些未成熟水果时会使人感到不舒服。但也有涩味的存在有益于形成食品的风味,如茶水的涩味是茶的风味特征之一,是由可溶性单宁形成的。葡萄酒是同时具有涩、苦和甜味的酒精饮料,不过通常不希望葡萄酒的涩味太强除了单宁等多酚类可以产生涩味外,一些金属(如铁)、醛类等物质也会产生涩感。
在英文中这类感觉有很多种说法,例如干(dry)、糙(rough)、躁(harsh,用于评论酒)、酸涩(tart)、略酸(rubbery)、辣(hard)和收敛的(styptic)[36]。
在印度的传统中,这是6种基本味道的其中一种(甜、酸、咸、苦、辣和涩),而日本文化中的第六种味道是鲜。
1.3.2.4油腻
近期的研究发现可能存在一种称为CD36感受器的味觉感受器,其能对脂肪产生反应,更具体的说是脂肪酸[33]。这种感受器在家鼠中被发现,也很可能存在于其它的哺乳类动物。在实验中,存在某种阻碍该感受器发挥作用的基因缺陷的家鼠,对于含脂肪酸的食物不像普通家鼠那样特别亲睐,并且在进食脂肪或油的时候,其消化系统无法应激产生胃酸等消化液。这一发现对更好的理解对油类食物的各种行为提供了更好的理解,尽管还需要更多的实验来证实CD36感受器和识别脂肪之间的关系。
1.3.2.5 麻
除了中国四川地区之外,图巴巴卡人的菜品种也包含了一种麻的味道,这种发麻的刺激感觉是由诸如花椒等香料引起的。川菜和印尼北苏门答腊省地区菜系通常将这种味道和辣椒引起的辣味相结合,制造一种麻辣的感觉。[37]
1.3.2.6金属味
主要是由Cu2+或FeSO4•7H2O所产生的金属离子的味道。或者以日常的场景说,口腔因某种情况下出血的时候,或者把单块铁质硬币放在舌头上,都会尝到。(注意:将不同金属的两块硬币置于口中,会因为电位差导致味觉响应,这并非金属的味道。)这时候不仅仅是味觉在发挥作用,同时嗅觉感受器也在发挥作用(Guth和Grosch,1990年)。这种能力并非为了让人们去品尝真正的金属,而是因为血液中含有铁离子(某些生物的血淋巴则以铜离子来替代铁离子的氧气运输功能),拥有这种能力能让肉食动物分辨猎物位置,或者让捕食动物热衷于含血的新鲜肉类食物。金属味很多人都知道,但是生物学家不太愿意将其归类为一种基本的味道。其中一个重要的原因是,它通常和我们日常吞食的食物没有什么关系。而支持者则对此提出抗议,认为人们确实可以轻易分辨出这种味道,因此金属味应该被认为是一种通过化学感受器获知的基本味道。在ISO 3972:1991中,首次将金属味列入了基本味觉。